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Cours Biologie Cellulaire SVT S1 -Ch II- LE RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE #2

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Cours Biologie Cellulaire S1 | Chapitre II : LE RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE  #2

III- Rôle du RE 

Les fonctions physiologiques accomplies par le RE sont nombreuses et on va se contenter des plus importantes :

1- La protéosynthèse  :

- Fixation de l’ARNm par son extrémité 5’ au niveau de son site sur le ribosome libre. Cet ARNm possède sur son extrémité 5’ après le codon AUG une séquence nucléotidique spéciale qui une fois traduite donne la formation du peptide à résidu hydrophobe nommé le peptide signal.

- Un composé actif appelé la particule de reconnaissance du signal (SRP) formé de 6 polypeptides liés à une molécule d’ARN se fixe à la partie N terminal du peptide signal en bloquant la synthèse protéique.

- Le complexe SRP-peptide signal se dirige vers la membrane du RE où il se fixe à un récepteur de la SRP nommée protéine d’ancrage.

- Après contact, la SRP est dissociée du complexe en hydrolysant une molécule de GTP et se libère dans le cytosol. Pendant ce temps des protéines de la membrane du RE assurent le contact avec le ribosome (récepteur du ribosome) par sa grande sous unité et la synthèse protéique reprend.

- Un pore membranaire formé d’une protéine de translocation s’ouvre pour faire pénétrer la protéine en cours de synthèse et assurer la translocation à travers la double couche lipidique du ribosome.

- Le peptide signal joue le rôle de signal d’initiation de transfert lié au pore de translocation. Une fois la protéine traverse le pore, des peptidases coupe le peptide signal de la protéine et ensuite il est dégradé par des protéases du RE.

- A la fin la protéine synthétisée est libérée dans la lumière du RE où elle acquiert sa structure secondaire et tertiaire et peut éventuellement être glycosylée.

Les polypeptides transloqués dans la lumière du RE sont en fonction de la nature de leur peptide signal soit :
* Des protéines de transit qui seront dirigées vers d’autres destinations : AG, lysosomes, membrane plasmique ou espace intercellulaire.
* Des protéines résidents qui jouent le rôle de catalyseurs permettant le repliement et l’assemblage des protéines :
- PDI (protein dissulfure isomerase) qui permet la formation des ponts dissulfure S-S
- BiP (Binding protein) permet l’agrégation et le repliement des protéines.

2- La glycosylation (phase d’initiation)

La glycosylation est l’addition d’un polysaccharide à une molécule de nature protéique ou lipidique. Dans le cas des protéines il s’agit d’une glycoprotéine. Les étapes de la phase d’initiation de la glycosylation dans le RE sont :
- Formation au niveau du cytosol des intermédiaires nucléotides-glucides. Ces derniers vont fournir les résidus glucidiques au Dolichol : c’est un lipide membranaire doublement phosphorylé.

- Du côté cytoplasmique, addition de 2 résidus N acetylglucosamine (NAG) et 5 mannoses au dolichol par une liaison pyrophosphate.

- L’oligosaccharide formé est basculé du côté luminal du RE où 4 résidus de mannoses et 3 résidus de glucose sont ajoutés.

- Une enzyme membranaire : oligosaccharide transférase associe cet oligosaccharide en bloc au groupement NH2 de l’asparagine de la protéine en cours de synthèse. Il s’agit d’oligosaccharides-N liés. Parfois la liaison peut se faire avec le groupement OH de la sérine, la thréonine ou l’hydroxylysine : il s’agit d’oligosaccharide-O lié.

- Une fois la glycoprotéine est formée 3 résidus de glucose et 1 mannose sont éliminé de la partie glucidique.
Toutes ces réactions constituent la phase d’initiation de la glycosylation, d’autres remaniements auront lieu dans l’appareil de Golgi.

3- La biosynthèse des lipides :

La membrane du REL fournit presque tous les lipides (phospholipides et cholestérol) nécessaires pour la régénération des systèmes membranaires.



a- Les phospholipides

La synthèse se fait à partir du glycérol-3-P (G3P) au quel sont ajoutés des acides gras.
Exemple : Biosynthèse de la phosphatidylcholine
- Les acyltransférases ajoutent successivement 2 acides gras au G3P et donne l’acide phosphatidique.
- Sous l’action d’une phosphatase on obtient un diglycéride.
- En présence de la cytidine diphosphocholine (CDP-choline) et d’une enzyme : la choline phosphotransférase, on obitent la phosphatidylcholine.

b- Le cholestérol et ses dérivés (hormones stéroïdes)
La synthèse des hormones stéroïdes (oestrogène, progestérone, testostérone) se fait par hydroxylation du cholestérol au niveau des membranes réticulaires par la cytochrome P450.
Dans les cellules interstitielles des testicules la synthèse du cholestérol débute dans les membrane réticulaires, puis il est transféré par une protéine transporteuse vers les membranes mitochondriales où il transformé en prégnénolone . Cette dernière est transférée à nouveaux aux membranes réticulaires pour donner la testostérone.

4- La détoxification

Elle a lieu au niveau du REL. Il s’agit de la transformation des produits toxiques exogènes liposolubles : insecticides, herbicides, conservateurs et additifs des aliments, les médicaments, les drogues… en molécules non toxiques hydrosolubles et facilement transportées par le sang et éliminées par les reins, le fois, les poumons, les intestins, la peau….
Ce phénomène se déroule surtout dans le fois et il se fait par des réactions d’oxydation et de conjugaison catalysées par des enzymes de la membrane réticulaire.

* Réaction d’oxydation
Toxine-H + H+ + NADPH + O2  ----> Toxine-OH + H2O + NADP+
Il s’agit d’une hydroxylation de la toxine par incorporation d’un atome d’oxygène. L’autre atome est réduit en H2O par oxydation de NADPH. Cette réaction fait intervenir une enzyme : la cytochrome P450 qui forme une petite chaîne de transporteurs d’électrons :
détoxification - réaction d'oxydation
La réaction d'oxydation

* Réaction de conjugaison
La fixation sur la toxine d’un groupement hydrophile l’acide glucuronique ce qui donne un composé hydrosoluble. Il s’agit d’une glucurono-conjugaison. Les conséquences de ce phénomène de détoxification est le développement de la surface des membranes du REL après administration de certaines drogues toxiques.

5- Autre fonctions du RE

Dans les fibres musculaires le REL forme un réseau très organisé permettant le transport des ions Ca++ nécessaires à la contraction musculaire.

IV- Biogenèse


Les membranes du RE sont des structures en équilibre dynamique c.a.d. que leurs constituants protéique et lipidiques sont renouvelés de façon continue. Les constituants des membranes du REL se synthétisent au niveau du REG puis se rassemble en membrane ensuite elles s’accroîtrent par un bourgeonnement.


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