Une fois fécondé, l'œuf se divise sans grandir (segmentation) puis réorganise ses cellules en feuillets (gastrulation). Ces deux étapes dépendent étroitement de la quantité et de la répartition des réserves vitellines. Ce chapitre expose la classification des œufs, les types de segmentation et de blastula, puis les mouvements morphogénétiques de la gastrulation, avec l'exemple de référence des Amphibiens que tu retrouveras en TP.
1. Les types d'œufs et la polarité
Le zygote est une cellule polarisée (anisotrope) : le noyau est excentré vers le pôle animal, les réserves vers le pôle végétatif, et un équateur sépare les deux hémisphères. Les réserves vitellines (vitellus) définissent cinq types d'œufs. Les œufs alécithes sont dépourvus de réserves (Mammifères placentaires, nourris par la mère). Les œufs oligolécithes en contiennent peu, réparties de façon homogène (Oursin, Amphioxus). Les œufs hétérolécithes ont une quantité moyenne de vitellus, plus abondant au pôle végétatif (Amphibiens, Annélides). Les œufs télolécithes sont presque entièrement remplis de vitellus, le cytoplasme actif étant repoussé en un petit disque au pôle animal (Oiseaux, Reptiles, Céphalopodes, la plupart des Poissons). Les œufs centrolécithes ont un vitellus central entouré d'une mince pellicule de cytoplasme (Insectes).
2. La segmentation
La segmentation est le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire par une succession de mitoses rapides sans croissance : les phases G1 et G2 sont pratiquement supprimées, les cellules filles, appelées blastomères, sont de plus en plus petites et l'embryon garde le volume de l'œuf. Vers 8 à 20 blastomères, l'embryon forme une masse pleine, la morula ; une cavité, le blastocèle, s'y creuse ensuite et l'embryon devient une blastula. Règle fondamentale : plus une région est riche en vitellus, plus elle se divise lentement, ou pas du tout.
La segmentation est totale (holoblastique) quand tout l'œuf se divise : œufs alécithes, oligolécithes et hétérolécithes. Elle est égale (blastomères de même taille : Oursin) ou inégale (petits micromères au pôle animal, gros macromères au pôle végétatif : Amphibiens). Selon la disposition des blastomères, elle est radiaire (Échinodermes, Amphibiens), spirale (Mollusques, Annélides : les blastomères se décalent de 45° à chaque division), bilatérale (Tuniciers) ou rotationnelle (Mammifères). Elle est partielle (méroblastique) quand seule la partie sans vitellus se divise : discoïdale, limitée au disque germinatif des œufs télolécithes (Oiseaux, Poissons), ou superficielle, limitée à la périphérie des œufs centrolécithes (Insectes). La blastula obtenue est une cœloblastula (blastocèle bien développé), une stéréoblastula (pleine), une discoblastula ou une périblastula.
3. L'exemple des Amphibiens
L'œuf hétérolécithe des Amphibiens a un hémisphère animal pigmenté et un hémisphère végétatif clair chargé de plaquettes vitellines. Le premier sillon de segmentation est méridien et passe par le croissant gris ; le deuxième est méridien et perpendiculaire au premier (stade 4 blastomères égaux) ; le troisième est latitudinal et sus-équatorial, décalé vers le pôle animal : il sépare 4 micromères de 4 macromères. La segmentation est donc totale, inégale et radiaire. Le blastocèle, excentré vers le pôle animal, est délimité par un toit de petites cellules et un plancher de grosses cellules vitellines. La blastula des Amphibiens est une cœloblastula à paroi pluristratifiée.
4. La gastrulation et les mouvements morphogénétiques
La gastrulation met en place les feuillets embryonnaires par des mouvements morphogénétiques, déplacements coordonnés de groupes de cellules. Les animaux diploblastiques (Cnidaires) n'ont que deux feuillets, ectoderme et endoderme ; les triploblastiques en ont trois, avec un mésoderme intermédiaire. Les principaux mouvements sont l'invagination (ou embolie : enfoncement d'une paroi, Oursin), l'épibolie (recouvrement des macromères par les micromères), l'involution (enroulement d'une nappe cellulaire vers l'intérieur par une lèvre), l'ingression (migration de cellules isolées) et la délamination (dédoublement d'une couche). L'embryon est alors une gastrula ; sa nouvelle cavité, l'archentéron (intestin primitif), s'ouvre à l'extérieur par le blastopore, tandis que le blastocèle régresse.
Chez les Amphibiens, la gastrulation débute au niveau du croissant gris par la formation de la lèvre dorsale du blastopore. Les cellules du chordomésoderme s'y involuent et migrent vers l'intérieur le long du toit du blastocèle pour former la chorde et le mésoderme dorsal ; les micromères pigmentés recouvrent tout l'embryon par épibolie ; le blastopore se ferme progressivement en anneau autour d'un bouchon vitellin. En fin de gastrulation, l'ectoderme est en surface, l'endoderme tapisse l'archentéron et le mésoderme s'insère entre les deux. Le blastopore correspond à la future extrémité postérieure de l'embryon : chez les Deutérostomiens (Échinodermes, Chordés), il devient l'anus, la bouche se formant secondairement, à l'inverse des Protostomiens.
Stade de fin de segmentation : sphère de blastomères creusée d'une cavité, le blastocèle. Sa forme (cœloblastula, stéréoblastula, discoblastula, périblastula) dépend du type de segmentation.
Orifice par lequel l'archentéron de la gastrula communique avec l'extérieur. Sa lèvre dorsale, chez les Amphibiens, est le centre organisateur de Spemann.
| Type d'œuf | Vitellus | Segmentation | Blastula | Exemples |
|---|---|---|---|---|
| Alécithe | Absent | Totale, égale, rotationnelle | Blastocyste | Mammifères |
| Oligolécithe | Peu, homogène | Totale, égale, radiaire | Cœloblastula | Oursin, Amphioxus |
| Hétérolécithe | Moyen, au pôle végétatif | Totale, inégale, radiaire | Cœloblastula excentrée | Amphibiens |
| Télolécithe | Très abondant, polaire | Partielle discoïdale | Discoblastula | Oiseaux, Reptiles, Poissons |
| Centrolécithe | Central | Partielle superficielle | Périblastula | Insectes |
Type d'œuf, segmentation et blastula
- Cinq types d'œufs selon le vitellus : alécithe, oligolécithe, hétérolécithe, télolécithe, centrolécithe.
- Segmentation = mitoses sans croissance ; blastomères → morula → blastula (avec blastocèle).
- Totale (holoblastique) si peu de vitellus, égale ou inégale ; partielle (méroblastique) si beaucoup de vitellus : discoïdale ou superficielle.
- Amphibiens : 1er et 2e sillons méridiens, 3e sillon latitudinal sus-équatorial → micromères et macromères ; blastocèle excentré vers le pôle animal.
- Gastrulation = mise en place des feuillets par invagination, épibolie, involution, ingression, délamination ; archentéron ouvert par le blastopore.
Sujets fréquents : « Classez les œufs selon leurs réserves et déduisez le type de segmentation » et le schéma des stades de segmentation et de gastrulation des Amphibiens à légender (croissant gris, lèvre dorsale, bouchon vitellin, archentéron). Piège : le troisième sillon des Amphibiens est sus-équatorial et non équatorial, c'est ce qui rend la segmentation inégale.