Digestion : motilité, sécrétions digestives et absorption

La digestion est l'ensemble des phénomènes physiologiques qui transforment les aliments en nutriments assimilables. Ce chapitre suit le bol alimentaire de la bouche au côlon en décrivant, à chaque étage, la motilité, les sécrétions et leur contrôle nerveux et hormonal, puis l'absorption des glucides, protéines et lipides. Le tableau des enzymes et celui des hormones digestives sont les deux documents à savoir reconstituer de mémoire.

1. Structure du tube digestif et contrôle de son activité

Le tube digestif va de la bouche à l'anus ; dents, langue, glandes salivaires, foie, vésicule biliaire et pancréas en sont les organes annexes. Six fonctions le définissent : ingestion, motilité, sécrétion, digestion, absorption et défécation. De l'œsophage au canal anal, sa paroi comporte quatre tuniques constantes, de l'intérieur vers l'extérieur : la muqueuse (épithélium + chorion + musculaire muqueuse), la sous-muqueuse (tissu conjonctif lâche vascularisé, contenant le plexus de Meissner qui règle les sécrétions), la musculeuse (couche circulaire interne et couche longitudinale externe, séparées par le plexus d'Auerbach ou myentérique qui règle la motilité) et la séreuse.

L'activité digestive est déclenchée par des stimuli mécaniques et chimiques détectés par des mécanorécepteurs, chimiorécepteurs et osmorécepteurs de la paroi : étirement, pH et osmolarité du contenu de la lumière. Le contrôle est double. Les mécanismes intrinsèques reposent sur le système nerveux entérique (réflexes courts, plexus locaux) et sur des hormones produites sur place ; les mécanismes extrinsèques font intervenir le système nerveux central par des réflexes longs, le parasympathique stimulant globalement motilité et sécrétions, le sympathique les inhibant.

La motilité résulte des contractions des muscles lisses : le péristaltisme propulse le contenu de la bouche vers l'anus grâce à une onde de contraction précédée d'une relaxation, tandis que la segmentation, surtout intestinale, brasse le chyme et le met en contact avec la muqueuse. Dans la bouche, le pharynx et le tiers supérieur de l'œsophage, la musculeuse est striée : la déglutition commence de façon volontaire avant de devenir réflexe.

2. Bouche, œsophage et phénomènes gastriques

Dans la bouche, la mastication assure la fragmentation mécanique grâce à des dents différenciées (incisives pour couper, canines pour déchirer, prémolaires et molaires pour broyer). La salive, produite à raison d'environ 1 à 1,5 litre par jour par les glandes parotides, sous-maxillaires et sublinguales, contient de l'eau (près de 99 %), des électrolytes, du mucus, du lysozyme, des IgA et de l'amylase salivaire (ptyaline) qui amorce la digestion de l'amidon. Elle humidifie, dissout les molécules sapides et protège la muqueuse. Sa sécrétion est essentiellement parasympathique, déclenchée par l'odeur, le goût, la mastication et même la simple pensée de la nourriture — c'est le réflexe conditionné de Pavlov.

L'estomac assure le stockage, le brassage et le début de la digestion protéique. Sa muqueuse contient des glandes gastriques aux cellules spécialisées : les cellules pariétales (bordantes) sécrètent l'acide chlorhydrique et le facteur intrinsèque indispensable à l'absorption de la vitamine B₁₂ ; les cellules principales sécrètent le pepsinogène, activé en pepsine par l'acidité ; les cellules à mucus protègent la paroi ; les cellules G de l'antre libèrent la gastrine. Le pH du suc gastrique est très bas, de l'ordre de 1 à 2, ce qui dénature les protéines et détruit la plupart des micro-organismes.

La sécrétion gastrique se déroule en trois phases. La phase céphalique, réflexe et anticipatrice, est déclenchée par la vue, l'odeur et le goût, par l'intermédiaire du nerf vague. La phase gastrique, la plus importante, est provoquée par la distension de l'estomac et par les peptides du contenu : elle passe par la libération de gastrine, elle-même amplifiée par l'histamine agissant de façon paracrine sur les cellules pariétales. La phase intestinale est d'abord brièvement stimulante puis surtout inhibitrice : l'arrivée dans le duodénum d'un chyme acide et riche en lipides déclenche le réflexe entérogastrique et la libération d'hormones qui freinent la vidange gastrique, le temps que l'intestin traite le bol.

3. Suc pancréatique, bile et sécrétions intestinales

Le pancréas exocrine déverse dans le duodénum un suc riche en bicarbonates, qui neutralisent l'acidité du chyme et créent le pH alcalin nécessaire aux enzymes, et en enzymes couvrant les trois familles de nutriments : amylase pancréatique (amidon), lipase avec sa colipase (triglycérides), trypsinogène et chymotrypsinogène (protéines), nucléases. Les protéases sont sécrétées sous forme de proenzymes inactives — sécurité indispensable — et le trypsinogène est activé en trypsine par l'entérokinase de la bordure duodénale, la trypsine activant ensuite les autres.

La bile, produite en continu par le foie et concentrée dans la vésicule biliaire, ne contient pas d'enzyme. Ses sels biliaires assurent l'émulsion des graisses : ils fragmentent les gouttelettes lipidiques, augmentent énormément la surface offerte à la lipase et forment ensuite des micelles qui transportent les produits de digestion jusqu'à la muqueuse. Elle sert aussi de voie d'élimination de la bilirubine et du cholestérol. La sécrétine, libérée par le duodénum en réponse à l'acidité, commande la sécrétion de bicarbonates ; la cholécystokinine (CCK), libérée en réponse aux lipides et aux peptides, commande la sécrétion des enzymes pancréatiques et la contraction de la vésicule biliaire.

4. L'absorption intestinale

L'intestin grêle est le site quasi exclusif de l'absorption. Sa surface est amplifiée par trois niveaux de replis emboîtés : valvules conniventes, villosités et microvillosités formant la bordure en brosse des entérocytes — d'où une surface d'échange considérable. Chaque villosité contient un réseau capillaire et un chylifère lymphatique central.

Les glucides sont réduits en monosaccharides par les amylases puis les disaccharidases de la bordure en brosse ; le glucose et le galactose entrent par un cotransport sodium-dépendant, le fructose par diffusion facilitée, et tous rejoignent le sang porte. Les protéines, hydrolysées en acides aminés, dipeptides et tripeptides, sont absorbées par des transporteurs spécifiques et gagnent également le sang porte : tous ces nutriments passent donc d'abord par le foie. Les lipides font exception : après passage par les micelles, les acides gras et monoglycérides diffusent dans l'entérocyte, y sont ré-estérifiés en triglycérides, assemblés en chylomicrons et exportés vers le chylifère lymphatique, donc vers la circulation générale sans premier passage hépatique. Le gros intestin, enfin, réabsorbe l'eau et les électrolytes, héberge le microbiote qui synthétise notamment de la vitamine K, et transforme le résidu en matières fécales.