Les virus ne sont ni des cellules ni des organismes autonomes : ce sont des entités nucléoprotéiques en parasitisme intracellulaire absolu. Ce chapitre décrit leur structure, leur classification et les six étapes de leur multiplication, puis le cas particulier des bactériophages. Les schémas du cycle viral et le tableau virus / bactérie / cellule animale sont des questions d'examen récurrentes.
1. Définition et caractères négatifs
Au XIXe siècle, les virus sont définis par des caractères négatifs : invisibles au microscope optique, non cultivables sur milieu artificiel, non retenus par les filtres qui arrêtent les bactéries. En 1898 apparaît la notion de « principe filtrant » avec la découverte du virus de la mosaïque du tabac (VMT), suivie du virus de la fièvre aphteuse chez l'animal, du virus de la fièvre jaune chez l'homme et des bactériophages. Les années 1930 apportent la biochimie, la cristallographie et la microscopie électronique, les années 1950 la culture cellulaire et les premiers vaccins ; André Lwoff propose en 1957 une définition positive.
Un virus est une entité nucléoprotéique infectieuse et potentiellement pathogène, possédant un seul type d'acide nucléique, ADN ou ARN, incapable de croître et de se diviser par fission binaire, se reproduisant à partir de son seul matériel génétique en détournant la machinerie de la cellule hôte, dépourvue de ribosomes fonctionnels et de métabolisme énergétique propre, et donc insensible aux antibiotiques. Sa taille va d'environ 0,02 à 0,3 µm, contre 2 µm pour une bactérie et 20 µm pour une cellule animale.
2. Structure du virion
Le virion associe un génome et une capside, manteau protéique protecteur ; l'ensemble forme la nucléocapside. Le génome est très compact : l'information y est comprimée, avec souvent chevauchement de gènes par lecture dans plusieurs cadres. On rencontre de l'ARN monocaténaire, de loin le plus fréquent, de polarité positive (même sens que l'ARNm, donc directement traduisible) ou négative, avec des tailles de l'ordre de 2 à 30 kb ; de l'ARN bicaténaire, exceptionnel (réovirus, rotavirus) ; de l'ARN segmenté (virus de la grippe) ; de l'ADN bicaténaire pour la majorité des virus à ADN, de 6 à 250 kb ; et de l'ADN monocaténaire, exceptionnel (parvovirus).
La capside remplit deux rôles : elle renferme et protège l'acide nucléique, et elle permet l'attachement à la cellule hôte dans le cas des virus nus. Elle est construite par autoassemblage d'unités protéiques répétées et adopte trois symétries : hélicoïdale ou tubulaire (VMT, grippe, rougeole), icosaédrique ou cubique (adénovirus, poliovirus), et complexe (poxvirus, bactériophages à tête et queue). Le VMT en est le modèle : un bâtonnet d'environ 100 nm de long, constitué à 95 % de protéines et 5 % d'acide nucléique, avec quelque 2 200 unités de structure autour d'un ARN monocaténaire positif de 6,4 kb.
Certains virus possèdent en outre une enveloppe : une bicouche lipidique empruntée aux membranes de la cellule hôte lors du bourgeonnement, hérissée de glycoprotéines virales — hémagglutinine et neuraminidase chez la grippe. Cette enveloppe porte les déterminants d'attachement des virus enveloppés, mais elle les rend fragiles : ils sont rapidement inactivés par les solvants des lipides, les détergents et la dessiccation, alors que les virus nus résistent bien dans le milieu extérieur.
3. Classification des virus
La classification retient la nature et la structure du génome, la symétrie de la capside, la présence ou l'absence d'enveloppe, la taille du virion et le mode de réplication. La classification de Baltimore, la plus utilisée en cours, répartit les virus en sept groupes selon le chemin qui mène de leur génome à l'ARNm : ADN bicaténaire, ADN monocaténaire, ARN bicaténaire, ARN simple brin positif, ARN simple brin négatif, ARN à transcription inverse (rétrovirus) et ADN à transcription inverse (hépadnavirus).
La nomenclature officielle, gérée par l'ICTV, organise les virus en ordres, familles (suffixe -viridae), genres (-virus) et espèces. Ce classement a des conséquences pratiques : les virus à ARN, dont les polymérases sont dépourvues d'activité de correction, mutent beaucoup plus vite que les virus à ADN, ce qui explique la variabilité antigénique de la grippe et du VIH, la difficulté de mettre au point des vaccins durables et l'apparition rapide de résistances aux antiviraux.
4. Le cycle de multiplication
La multiplication dans la cellule se décompose en six étapes. L'attachement ou adsorption met en jeu une protéine d'attachement virale et un récepteur spécifique de la membrane cellulaire : cette reconnaissance détermine le tropisme du virus. La pénétration se fait par endocytose, par fusion de l'enveloppe avec la membrane, ou par injection du seul génome dans le cas des phages. La décapsidation libère l'acide nucléique dans le cytoplasme ou le noyau.
Vient ensuite l'expression du génome : transcription puis traduction des protéines virales, précoces (enzymes de réplication) puis tardives (protéines de structure), et réplication du génome. Un ARN positif est directement traduit ; un ARN négatif exige que le virion apporte sa propre ARN polymérase ARN-dépendante ; un rétrovirus utilise sa transcriptase inverse pour produire un ADN proviral intégré par l'intégrase. Enfin l'assemblage des nucléocapsides et la libération des virions terminent le cycle, par lyse pour les virus nus, par bourgeonnement progressif pour les virus enveloppés. On appelle éclipse la période où aucun virion complet n'est détectable dans la cellule.
5. Les bactériophages : cycle lytique et lysogénique
Les bactériophages sont les virus des bactéries, souvent à ADN bicaténaire et à structure complexe (tête icosaédrique, queue contractile, fibres caudales). Un phage virulent comme T4 suit un cycle lytique : adsorption sur un récepteur pariétal, injection de l'ADN, arrêt du métabolisme de l'hôte, réplication, assemblage puis lyse libérant plusieurs dizaines à centaines de particules. La courbe de croissance en une étape permet de mesurer la durée du cycle et la taille de la salve.
Un phage tempéré comme lambda peut au contraire entrer en lysogénie : son génome s'intègre au chromosome bactérien sous forme de prophage et se réplique passivement avec lui, l'expression des gènes lytiques étant bloquée par un répresseur. Une agression, notamment les UV, induit l'excision et le passage au cycle lytique. La lysogénie peut modifier le phénotype de l'hôte (conversion lysogénique, à l'origine de certains facteurs de virulence) et rend la bactérie immune à une surinfection par le même phage. Les phages servent aussi d'outils : lysotypie pour identifier des souches, transduction en génétique, et phagothérapie comme alternative aux antibiotiques.
Entité nucléoprotéique infectieuse à un seul type d'acide nucléique, sans métabolisme propre, se multipliant obligatoirement à l'intérieur d'une cellule hôte.
Génome d'un phage tempéré intégré au chromosome bactérien, répliqué avec lui et réprimé, jusqu'à une éventuelle induction vers le cycle lytique.
| Critère | Virus | Bactérie | Cellule animale |
|---|---|---|---|
| Taille | 0,02–0,3 µm | ≈ 2 µm | ≈ 20 µm |
| Croissance sur milieu artificiel | Non | Oui | Non |
| Division binaire | Non | Oui | Non (mitose) |
| ADN et ARN ensemble | Non, un seul type | Oui | Oui |
| Ribosomes | Non | Oui (70S) | Oui (80S) |
| Sensibilité aux antibiotiques | Non | Oui | Non |
Virus, bactérie et cellule animale
- Virus = un seul acide nucléique, pas de ribosomes ni de métabolisme, parasitisme intracellulaire absolu, insensible aux antibiotiques.
- Nucléocapside = génome + capside ; symétrie hélicoïdale, icosaédrique ou complexe.
- ARN⁺ directement traduisible ; ARN⁻ exige une polymérase virale ; rétrovirus : transcriptase inverse.
- Enveloppe d'origine cellulaire → virus fragile ; virus nu → résistant dans le milieu extérieur.
- Cycle : attachement, pénétration, décapsidation, expression et réplication, assemblage, libération.
- Phage virulent → cycle lytique ; phage tempéré → prophage, lysogénie, conversion lysogénique.
Le tableau virus / bactérie / cellule animale tombe presque à chaque session : retiens les six lignes et surtout la ligne « un seul type d'acide nucléique ». Sur le cycle viral, nomme les six étapes dans l'ordre et illustre-les par un exemple ; l'erreur la plus fréquente est d'oublier la décapsidation. Pense aussi à justifier pourquoi les antibiotiques sont inefficaces sur les virus : ils ciblent des structures que le virus ne possède pas.