Le cytosquelette est le réseau de filaments protéiques qui donne à la cellule sa forme, organise son contenu et permet ses mouvements. Ce chapitre compare les trois types de filaments (actine, microtubules, filaments intermédiaires), présente leur dynamique et leurs protéines motrices, puis les structures qu'ils construisent : microvillosités, centrioles, cils et flagelles. Le tableau comparatif des trois filaments est un incontournable des examens.
1. Trois familles de filaments
Propre à la cellule eucaryote, le cytosquelette est un réseau dynamique, en perpétuel remaniement, formé de trois types de polymères : les microfilaments d'actine (diamètre ≈ 7 nm), les filaments intermédiaires (≈ 10 nm) et les microtubules (≈ 25 nm). Ses fonctions sont multiples : maintien de la forme cellulaire, résistance mécanique, ancrage et positionnement des organites, transport intracellulaire des vésicules, mobilité cellulaire (migration, cils, flagelles), contraction musculaire et division (fuseau mitotique et anneau contractile). Chaque filament est associé à des protéines accessoires qui contrôlent son assemblage, le relient aux autres ou le fixent à la membrane.
2. Les microfilaments d'actine
L'actine G (globulaire, monomère lié à l'ATP) se polymérise en actine F, un filament formé de deux brins torsadés. Le filament est polarisé : l'extrémité plus (barbue) croît vite, l'extrémité moins (pointue) croît lentement, ce qui crée un phénomène de tapis roulant lorsque l'ATP est hydrolysé après incorporation. Les protéines associées régulent ce comportement : profiline et thymosine (monomères), Arp2/3 (ramification), gelsoline (fragmentation), protéines de coiffe, fimbrine et α-actinine (faisceaux), filamine (réseaux). La cytochalasine bloque la polymérisation, la phalloïdine stabilise les filaments.
L'actine est concentrée sous la membrane (cortex cellulaire). Elle forme l'axe des microvillosités de la bordure en brosse intestinale, les lamellipodes et filopodes de la cellule en migration, les fibres de tension ancrées aux points d'adhérence focale, et l'anneau contractile qui sépare les deux cellules filles en fin de mitose. Associée à la myosine II, protéine motrice à activité ATPasique, elle constitue le sarcomère de la cellule musculaire striée ; la myosine I et la myosine V transportent des vésicules le long des filaments.
3. Les microtubules
Un microtubule est un cylindre creux de 25 nm formé de 13 protofilaments, chacun étant une file d'hétérodimères de tubuline α et β liés au GTP. Là encore le polymère est polarisé : l'extrémité moins est ancrée dans le centrosome (centre organisateur des microtubules, MTOC), constitué de deux centrioles perpendiculaires entourés d'un matériel péricentriolaire riche en γ-tubuline qui sert d'amorce ; l'extrémité plus, libre, explore le cytoplasme. Les microtubules présentent une instabilité dynamique : alternance de phases de croissance et de raccourcissement brutal (catastrophe) selon que la coiffe de GTP est présente ou hydrolysée. La colchicine et la vinblastine empêchent la polymérisation, le taxol la stabilise : ces molécules bloquent la mitose et sont utilisées en chimiothérapie.
Les microtubules sont les rails du transport intracellulaire. Deux familles de protéines motrices les parcourent en hydrolysant l'ATP : les kinésines, qui se dirigent en général vers l'extrémité plus (du centre vers la périphérie, transport antérograde dans l'axone), et les dynéines, qui vont vers l'extrémité moins (transport rétrograde, positionnement du Golgi près du noyau). Pendant la division, ils forment le fuseau mitotique qui capture et sépare les chromosomes.
Comportement d'un microtubule qui alterne, à son extrémité plus, des phases d'allongement et des phases de dépolymérisation rapide, contrôlées par l'hydrolyse du GTP porté par la tubuline β.
4. Les filaments intermédiaires
D'un diamètre intermédiaire (8 à 10 nm), ces filaments sont formés de protéines fibreuses assemblées en cordes très résistantes, non polarisées et sans nucléotide associé, donc beaucoup plus stables que les deux autres réseaux. Leur composition varie selon le tissu : kératines des épithéliums (ancrées aux desmosomes et hémidesmosomes), vimentine des cellules mésenchymateuses, desmine des cellules musculaires, protéine gliale GFAP, neurofilaments des axones et lamines qui tapissent la face interne de l'enveloppe nucléaire. Leur rôle est essentiellement mécanique : ils répartissent les tensions et protègent la cellule des déformations. Cette spécificité tissulaire en fait des marqueurs utiles pour identifier l'origine d'une tumeur.
5. Centrioles, cils et flagelles
Le centriole est un cylindre de 9 triplets de microtubules ; le centrosome en compte deux, dupliqués pendant la phase S. Les cils (courts et nombreux : épithélium respiratoire, trompes utérines) et les flagelles (longs et rares : spermatozoïde) reposent sur un axonème à structure 9 + 2 : neuf doublets périphériques entourant deux microtubules centraux. Le battement résulte du glissement des doublets les uns sur les autres sous l'action des bras de dynéine ciliaire, freiné par la nexine. L'axonème s'implante sur un corps basal, dérivé d'un centriole (9 triplets, sans paire centrale). Une dynéine défectueuse provoque le syndrome des cils immobiles, avec infections respiratoires et stérilité masculine.
Squelette microtubulaire d'un cil ou d'un flagelle, formé de neuf doublets périphériques et d'une paire centrale (structure 9 + 2), mis en mouvement par les bras de dynéine.
| Microfilaments | Filaments intermédiaires | Microtubules | |
|---|---|---|---|
| Diamètre | ≈ 7 nm | ≈ 10 nm | ≈ 25 nm |
| Monomère | Actine G (ATP) | Protéines fibreuses (kératines, vimentine, lamines…) | Tubuline α/β (GTP) |
| Polarité | Oui (+ / −) | Non | Oui (+ / −) |
| Moteurs | Myosines | Aucun | Kinésines, dynéines |
| Rôles | Forme, migration, microvillosités, anneau contractile | Résistance mécanique, lamina nucléaire | Transport, fuseau mitotique, cils et flagelles |
| Drogues | Cytochalasine, phalloïdine | — | Colchicine, taxol |
Le tableau comparatif des trois filaments
- Trois filaments : actine 7 nm, intermédiaires 10 nm, microtubules 25 nm.
- Actine et microtubules sont polarisés (extrémités + et −) et dynamiques ; les filaments intermédiaires ne le sont pas.
- Microtubule = 13 protofilaments de tubuline αβ-GTP, extrémité − ancrée au centrosome (γ-tubuline).
- Moteurs : myosines sur l'actine ; kinésines (vers +) et dynéines (vers −) sur les microtubules.
- Centriole = 9 triplets ; axonème du cil ou du flagelle = 9 doublets + 2.
- Colchicine et taxol agissent sur les microtubules, cytochalasine et phalloïdine sur l'actine.
Le tableau comparatif des trois filaments (diamètre, monomère, polarité, fonctions) est la question la plus posée ; apprends-le colonne par colonne. Les schémas 9 + 2 de l'axonème et 9 triplets du centriole tombent régulièrement en coupe transversale à légender. Piège classique : inverser le sens de déplacement des kinésines et des dynéines, ou attribuer une polarité aux filaments intermédiaires.