Un facteur écologique est tout élément du milieu capable d'agir directement sur les êtres vivants. Ce chapitre présente les facteurs abiotiques — climatiques, hydrologiques et édaphiques —, les lois qui gouvernent leur action (facteur limitant, tolérance) et les outils bioclimatiques utilisés au Maroc, en particulier le climagramme d'Emberger. C'est le chapitre le plus riche en schémas et en calculs de l'examen.
1. Facteurs écologiques, facteur limitant et loi de tolérance
Les facteurs écologiques se répartissent en facteurs abiotiques (physico-chimiques : climat, eau, sol) et biotiques (liés aux êtres vivants, chapitre suivant). Deux lois décrivent leur action. La loi du minimum de Liebig (1840) énonce que la croissance d'un organisme est limitée par l'élément présent en quantité la plus faible par rapport aux besoins : c'est le facteur limitant. La loi de tolérance de Shelford (1913) généralise l'idée : pour chaque facteur, chaque espèce tolère un intervalle de valeurs compris entre un minimum et un maximum létaux, avec un optimum où la survie et la reproduction sont maximales. Un facteur est limitant aussi bien par excès que par défaut.
L'étendue de l'intervalle de tolérance définit la valence écologique de l'espèce. Une espèce à large valence est dite euryèce (eurytherme pour la température, euryhaline pour la salinité) ; une espèce à faible valence est dite sténoèce (sténotherme, sténohaline). Les espèces sténoèces, très exigeantes, sont de bons bioindicateurs : leur présence renseigne précisément sur les conditions du milieu.
Facteur écologique dont la valeur, trop faible ou trop élevée par rapport aux limites de tolérance d'une espèce, freine ou empêche sa croissance, sa reproduction ou sa survie.
Amplitude de variation d'un facteur du milieu qu'une espèce est capable de supporter ; elle est large chez les espèces euryèces et étroite chez les espèces sténoèces.
2. La lumière
La lumière est la source d'énergie de la photosynthèse et agit par son intensité, sa qualité spectrale et sa durée. Selon leurs besoins en éclairement, on distingue les plantes héliophiles (de pleine lumière : oliviers, graminées de steppe) et les plantes sciaphiles (d'ombre : fougères, mousses du sous-bois). La photopériode (durée relative du jour et de la nuit) commande la floraison des plantes de jours longs et de jours courts, la reproduction, la mue et la migration de nombreux animaux. Dans l'eau, l'intensité lumineuse décroît exponentiellement avec la profondeur : la zone photique, où la photosynthèse est possible, ne dépasse guère quelques dizaines à deux cents mètres en mer claire.
3. La température
La température conditionne la vitesse des réactions enzymatiques. Les animaux poïkilothermes (ectothermes : invertébrés, poissons, reptiles) ont une température corporelle qui suit celle du milieu ; les homéothermes (endothermes : oiseaux, mammifères) la maintiennent constante au prix d'une forte dépense énergétique. Chez les poïkilothermes, le développement n'est possible qu'au-dessus d'un zéro de développement, et sa durée dépend de la somme des températures accumulées (degrés-jours). Les règles de Bergmann (taille plus grande dans les climats froids) et d'Allen (extrémités plus courtes au froid) décrivent des adaptations morphologiques des homéothermes. Les végétaux répondent au froid par la dormance des graines et des bourgeons, à la chaleur par la réduction de la surface foliaire.
4. L'eau, les précipitations et les bioclimats
L'eau agit par les précipitations, l'humidité de l'air (hygrométrie) et la disponibilité dans le sol. Les végétaux sont classés en hydrophytes (vivant dans l'eau), hygrophytes (milieux humides), mésophytes (besoins moyens) et xérophytes, adaptés à la sécheresse par des feuilles réduites ou transformées en épines, une cuticule épaisse, des stomates enfoncés, des tissus de réserve d'eau (plantes succulentes) ou des racines très profondes. Chez les animaux des zones arides, la vie nocturne, l'urine concentrée et l'eau métabolique limitent les pertes.
Deux outils graphiques résument le climat d'une station. Le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen superpose les précipitations mensuelles P (mm) et les températures moyennes T (°C) avec l'échelle P = 2T : un mois est sec lorsque la courbe des précipitations passe sous celle des températures, c'est-à-dire lorsque P < 2T. Le climagramme d'Emberger, conçu pour la région méditerranéenne et très utilisé au Maroc, place chaque station selon son quotient pluviothermique Q2 (proportionnel aux précipitations annuelles et inversement proportionnel à l'amplitude thermique M − m) et la moyenne des minima du mois le plus froid m. On délimite ainsi les étages bioclimatiques : saharien, aride, semi-aride, subhumide, humide et per-humide, chacun subdivisé en variantes thermiques (hiver chaud, tempéré, frais, froid). L'arganier occupe par exemple l'aride et le semi-aride à hiver chaud ou tempéré, le cèdre l'humide et le subhumide à hiver froid.
5. Les facteurs édaphiques et les autres facteurs
Le sol (facteurs édaphiques) agit par sa texture (proportions de sable, limon, argile), sa structure, sa teneur en humus et en eau, son pH et sa salinité. On oppose les plantes calcicoles (sols calcaires, pH basique) aux calcifuges (sols acides), les halophytes (sols salés, comme les salicornes des sebkhas) aux glycophytes, les psammophytes des dunes aux plantes des sols compacts. Le vent intervient par l'évapotranspiration, la dissémination des graines et le port en drapeau des arbres de crête. L'altitude combine baisse de température (environ 0,6 °C par 100 m) et augmentation des précipitations, d'où l'étagement de la végétation en montagne. Dans les milieux aquatiques s'ajoutent la salinité, l'oxygène dissous, le pH, le courant, la pression et la turbidité.
| Catégorie | Facteurs | Exemple de réponse adaptative |
|---|---|---|
| Climatiques | Lumière, température, précipitations, vent | Héliophiles / sciaphiles, dormance, xérophytes |
| Édaphiques | Texture, humus, pH, salinité du sol | Calcicoles / calcifuges, halophytes |
| Topographiques | Altitude, pente, exposition | Étagement de la végétation, adret / ubac |
| Hydrologiques | Salinité, O₂ dissous, courant, pression | Sténohalins / euryhalins, faune des torrents |
Les grandes catégories de facteurs abiotiques
- Loi de Liebig : la croissance est limitée par le facteur le plus déficitaire ; loi de Shelford : chaque facteur a un minimum, un optimum et un maximum.
- Euryèce = large valence écologique ; sténoèce = faible valence (bon bioindicateur).
- Lumière → photosynthèse et photopériode ; température → poïkilothermes vs homéothermes.
- Mois sec de Bagnouls-Gaussen : P < 2T. Climagramme d'Emberger : Q₂ en ordonnée, m en abscisse → étages saharien à per-humide.
- Facteurs édaphiques : texture, humus, pH (calcicoles / calcifuges), salinité (halophytes).
Deux exercices reviennent chaque année : tracer ou interpréter un diagramme ombrothermique (compter les mois secs avec P < 2T) et placer des stations marocaines sur le climagramme d'Emberger pour donner leur étage bioclimatique. Prépare aussi une question de cours sur la loi de tolérance avec la courbe en cloche (minimum, optimum, maximum) et les termes euryèce / sténoèce.