Un écosystème fonctionne grâce à l'énergie solaire captée par les producteurs et transmise, avec de fortes pertes, le long des chaînes alimentaires. Ce chapitre décrit la structure trophique (producteurs, consommateurs, décomposeurs), les pyramides écologiques, les notions de productivité et de rendement, et la loi des 10 %. Les pyramides et les calculs de productivité sont des questions récurrentes en Écologie générale S3.
1. Les niveaux trophiques
Les organismes d'un écosystème se rangent en niveaux trophiques selon leur mode de nutrition. Les producteurs (premier niveau) sont des autotrophes qui fabriquent leur matière organique à partir de matière minérale : végétaux chlorophylliens, algues et cyanobactéries par photosynthèse, quelques bactéries par chimiosynthèse (sources hydrothermales). Les consommateurs sont des hétérotrophes : les consommateurs primaires ou phytophages (herbivores) mangent les producteurs, les consommateurs secondaires (carnivores de premier ordre) mangent les herbivores, les consommateurs tertiaires (carnivores de second ordre, superprédateurs) mangent les carnivores. Les décomposeurs (bactéries et champignons) et les détritivores (vers de terre, collemboles, cloportes) dégradent la matière organique morte et la minéralisent, bouclant ainsi le cycle de la matière. Un organisme omnivore appartient à plusieurs niveaux.
Ensemble des organismes d'un écosystème qui occupent la même position dans les chaînes alimentaires, c'est-à-dire qui se nourrissent au même nombre de maillons du producteur.
2. Chaînes et réseaux trophiques
Une chaîne trophique (ou chaîne alimentaire) est une suite linéaire d'organismes dans laquelle chacun mange celui qui le précède : herbe → criquet → lézard → rapace. On distingue les chaînes de prédateurs (ou de pâturage), qui partent des végétaux vivants et vont vers des organismes de plus en plus grands et de moins en moins nombreux ; les chaînes de détritivores (ou de décomposeurs), qui partent de la matière organique morte (litière, cadavres, excréments) et dominent en forêt et dans les sols ; et les chaînes de parasites, qui vont vers des organismes de plus en plus petits et nombreux. Une chaîne comporte rarement plus de quatre ou cinq maillons, en raison des pertes d'énergie à chaque transfert. Dans la nature, les chaînes s'entrecroisent en un réseau trophique : la plupart des espèces ont plusieurs proies et plusieurs prédateurs, ce qui confère à l'écosystème sa stabilité.
3. Les pyramides écologiques
Les pyramides écologiques (Elton, 1927) représentent, par des rectangles superposés, les niveaux trophiques successifs d'un écosystème. La pyramide des nombres compte les individus de chaque niveau ; elle peut être inversée lorsqu'un seul producteur de grande taille (un arbre) nourrit des milliers de phytophages. La pyramide des biomasses exprime la matière vivante de chaque niveau (en g ou kg de matière sèche par m²) à un instant donné ; elle est généralement droite en milieu terrestre mais peut être inversée en milieu marin, car le phytoplancton, à très fort renouvellement, a une biomasse instantanée inférieure à celle du zooplancton qui le consomme. La pyramide des énergies (ou des productivités) exprime l'énergie fixée par chaque niveau par unité de surface et de temps (kJ/m²/an) ; elle n'est jamais inversée, puisqu'un niveau ne peut produire plus que ce qu'il reçoit.
| Pyramide | Grandeur mesurée | Peut-elle être inversée ? |
|---|---|---|
| Des nombres | Effectif par niveau | Oui (un arbre et ses insectes) |
| Des biomasses | Matière sèche par m² à un instant t | Oui en milieu marin (phytoplancton / zooplancton) |
| Des énergies | Énergie fixée par m² et par an | Non, jamais |
Les trois pyramides écologiques
4. Le flux d'énergie et la productivité
Le flux d'énergie est unidirectionnel : l'énergie entre sous forme de rayonnement solaire, est convertie en énergie chimique par la photosynthèse, puis se dégrade en chaleur à chaque niveau par la respiration, sans jamais être recyclée. Les végétaux ne fixent qu'une très faible part de l'énergie solaire incidente, de l'ordre de 1 %. La productivité primaire brute (PPB) est la quantité totale d'énergie (ou de matière organique) fixée par les producteurs par unité de surface et de temps ; la productivité primaire nette (PPN) est ce qui reste après la respiration des végétaux : PPN = PPB − R. C'est la PPN qui est disponible pour les consommateurs. La productivité secondaire est la production de matière par les hétérotrophes.
À chaque transfert d'un niveau au suivant, seule une fraction de l'énergie est incorporée : le reste est perdu sous forme de matière non consommée, de fèces (non assimilée) et surtout de respiration. Le rendement écologique entre deux niveaux successifs est en moyenne de l'ordre de 10 % (loi de Lindeman, 1942, ou « règle des 10 % ») : pour 1 000 kJ fixés par les végétaux, environ 100 kJ se retrouvent chez les herbivores et 10 kJ chez les carnivores. Cette déperdition explique la longueur limitée des chaînes, la forme des pyramides et la rareté des superprédateurs. Elle explique aussi pourquoi un régime végétarien nourrit davantage d'humains par hectare qu'un régime carné.
Quantité de matière organique (ou d'énergie) accumulée par les producteurs par unité de surface et de temps, une fois déduite leur propre respiration : PPN = PPB − R.
5. Productivité et biomasse des grands écosystèmes
La productivité primaire varie énormément selon les milieux. Les écosystèmes les plus productifs sont les forêts tropicales humides, les récifs coralliens, les estuaires et les marais, où eau, chaleur et nutriments sont abondants toute l'année. Les moins productifs sont les déserts, la toundra et l'océan ouvert, qui couvre pourtant la majeure partie du globe mais souffre d'un manque de nutriments dans la zone éclairée. Il ne faut pas confondre biomasse (stock de matière vivante à un instant donné, en g/m²) et productivité (flux, en g/m²/an) : une forêt a une biomasse énorme mais un rapport P/B faible ; le phytoplancton a une biomasse minime mais un rapport P/B très élevé car il se renouvelle en quelques jours.
- Producteurs (autotrophes) → consommateurs I, II, III (hétérotrophes) → décomposeurs (minéralisation).
- Chaînes de prédateurs, de détritivores et de parasites ; 4 à 5 maillons au maximum ; réseau trophique = stabilité.
- Pyramide des nombres et des biomasses parfois inversées ; pyramide des énergies jamais inversée.
- PPN = PPB − R ; rendement écologique ≈ 10 % entre deux niveaux (Lindeman).
- Flux d'énergie unidirectionnel (dissipation en chaleur) ; cycle de matière fermé (décomposeurs).
On te demandera de construire une chaîne trophique à partir d'une liste d'espèces, de dessiner les trois pyramides et d'expliquer pourquoi la pyramide des biomasses peut être inversée en mer. Exercice numérique classique : calculer la PPN à partir de la PPB et de la respiration, puis appliquer le rendement de 10 % sur plusieurs niveaux. Précise toujours les unités (g/m²/an ou kJ/m²/an).