Les structures facultatives : capsule, flagelles, pili, plasmides et endospore

En plus des structures présentes chez toutes les bactéries, certains groupes possèdent des éléments facultatifs qui leur confèrent des propriétés particulières : adhérer, se déplacer, échanger des gènes, résister aux conditions hostiles. Ce chapitre décrit ces structures, leur composition et leur intérêt médical ou industriel — la question sur l'endospore est un classique des examens de S3.

1. La capsule et le glycocalyx

La capsule est une couche de polymères de surface, le plus souvent des polysaccharides (rarement des polypeptides, comme l'acide poly-D-glutamique de Bacillus anthracis), sécrétée à l'extérieur de la paroi. Lorsqu'elle est épaisse et bien organisée on parle de capsule vraie ; diffuse et lâche, elle constitue une couche mucoïde ou glycocalyx. Elle ne prend pas les colorants habituels et se met en évidence par coloration négative à l'encre de Chine, qui la fait apparaître comme un halo clair autour de la bactérie. Ses rôles : protection contre la dessiccation, adhésion aux surfaces et formation de biofilms, et surtout résistance à la phagocytose : le pneumocoque capsulé (souche S lisse, virulente) tue la souris, la souche R rugueuse non capsulée est avirulente. La capsule est antigénique (antigène K) et sert à la préparation de vaccins polysaccharidiques.

2. Les flagelles et la mobilité

Le flagelle bactérien est un filament hélicoïdal creux de flagelline, long de plusieurs micromètres pour environ 20 nm de diamètre, relié par un crochet à un corps basal ancré dans les enveloppes par des anneaux (deux chez les Gram+, quatre chez les Gram−). Il tourne comme une hélice grâce à un moteur alimenté par la force proton-motrice, et non par l'ATP. Selon la disposition, on distingue les bactéries monotriches (un flagelle polaire, Vibrio), lophotriches (une touffe polaire), amphitriches (aux deux pôles) et péritriches (répartis sur toute la surface, E. coli, Salmonella). Le sens de rotation détermine soit une nage rectiligne, soit des culbutes : c'est la base du chimiotactisme, mouvement orienté vers les attractants et loin des répulsifs. Les flagelles portent l'antigène H, utilisé avec l'antigène O pour le sérotypage des Salmonella. La mobilité s'observe à l'état frais ou par culture en gélose molle (mannitol-mobilité).

3. Pili et fimbriae

Les pili (ou fimbriae) sont des appendices protéiques (piline) plus courts et plus fins que les flagelles, sans rôle dans la mobilité. Les pili communs, nombreux (des centaines), sont des facteurs d'adhésion aux cellules hôtes et aux muqueuses : les pili P des E. coli uropathogènes ou les pili du gonocoque conditionnent le pouvoir pathogène. Les pili sexuels (pili F), au nombre de 1 à 4, sont codés par le plasmide F ; ils établissent le contact entre bactérie donatrice et réceptrice lors de la conjugaison et servent de récepteurs à certains bactériophages. Ils existent surtout chez les Gram−.

4. Les plasmides

Les plasmides sont de petites molécules d'ADN circulaire bicaténaire, extrachromosomiques, capables de se répliquer de manière autonome. Non indispensables à la vie de la bactérie, ils portent des gènes accessoires souvent avantageux : résistance aux antibiotiques (plasmides R), transfert conjugatif (plasmide F), production de toxines ou de bactériocines (plasmides Col), dégradation de substrats inhabituels. Les plasmides conjugatifs se transmettent d'une bactérie à l'autre, ce qui explique la diffusion rapide des résistances ; en génie génétique, ils servent de vecteurs de clonage.

5. L'endospore : sporulation et germination

L'endospore est une forme de résistance et non de reproduction : une cellule végétative donne une seule spore, qui redonne une seule cellule. Elle ne se forme que chez quelques genres Gram+, essentiellement Bacillus (aérobie) et Clostridium (anaérobie : tétanos, botulisme, gangrène gazeuse), lorsque le milieu devient défavorable (épuisement en carbone ou azote). La sporulation dure quelques heures : division asymétrique, englobement de la préspore par la cellule mère, dépôt du cortex de peptidoglycane particulier, puis des tuniques protéiques riches en ponts disulfure, et enfin lyse de la cellule mère qui libère la spore. La spore est déshydratée, riche en acide dipicolinique complexé au calcium, métaboliquement inerte et extrêmement résistante à la chaleur (elle survit à 100 °C), aux UV, à la dessiccation et aux désinfectants ; seul l'autoclavage (121 °C, 15 à 20 min) la détruit de façon sûre. La position de la spore (centrale, subterminale, terminale, déformante ou non) est un caractère d'identification. La germination, déclenchée par des conditions favorables, comporte l'activation, l'initiation (réhydratation, perte de la réfringence) et l'émergence d'une nouvelle cellule végétative.