Nutrition et métabolisme bactériens

Pour croître, une bactérie doit trouver dans son environnement une source d'énergie, une source de carbone et les éléments nécessaires à ses synthèses, dans des conditions physico-chimiques compatibles. Ce chapitre classe les bactéries selon leurs types trophiques et respiratoires, oppose respiration et fermentation, puis présente les facteurs qui conditionnent la culture. Le vocabulaire des types trophiques est un incontournable des QCM de S3.

1. Les besoins nutritifs

Le métabolisme est l'ensemble des réactions biochimiques de la cellule : le catabolisme dégrade les substrats et produit de l'énergie, l'anabolisme consomme cette énergie pour les biosynthèses. Les macroéléments (C, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe) sont nécessaires en grande quantité ; les oligo-éléments (Zn, Mn, Co, Cu, Mo…) à l'état de traces, comme cofacteurs enzymatiques. Certaines bactéries dites auxotrophes exigent en plus des facteurs de croissance (vitamines, acides aminés, bases puriques) qu'elles ne savent pas synthétiser, contrairement aux prototrophes. L'eau est indispensable à toute croissance. Ces exigences définissent les milieux de culture : milieu minimum défini, milieux complexes (bouillon nutritif, gélose), milieux enrichis (gélose au sang), sélectifs ou différentiels.

2. Les types trophiques

On classe les bactéries selon trois critères. La source d'énergie : lumière chez les phototrophes, réactions d'oxydoréduction chez les chimiotrophes. La nature du donneur d'électrons : minéral chez les lithotrophes (H₂, H₂S, NH₃, Fe²⁺), organique chez les organotrophes. La source de carbone : CO₂ chez les autotrophes, molécules organiques chez les hétérotrophes. En combinant, on obtient par exemple les photolithotrophes (cyanobactéries, bactéries vertes et pourpres sulfureuses, anaérobies strictes utilisant H₂S), les photoorganotrophes (bactéries pourpres non sulfureuses), les chimiolithotrophes (bactéries nitrifiantes Nitrosomonas et Nitrobacter, sulfo-oxydantes Thiobacillus) et les chimioorganotrophes, de loin les plus nombreuses et les plus importantes en médecine.

La photosynthèse bactérienne diffère de celle des plantes : la bactériochlorophylle absorbe dans le proche infrarouge (800 à 1 000 nm), le donneur d'électrons n'est jamais l'eau (H₂S ou composés organiques), seul le photosystème I existe et il n'y a pas de dégagement d'O₂ (photosynthèse anoxygénique). Les cyanobactéries font exception : elles possèdent la chlorophylle a et les deux photosystèmes et produisent de l'oxygène comme les plantes.

3. Production d'énergie : respiration et fermentation

Chez les chimiotrophes, l'ATP est produit de deux façons. La phosphorylation au niveau du substrat transfère directement un phosphate riche en énergie sur l'ADP (glycolyse : 1,3-bisphosphoglycérate, phosphoénolpyruvate ; acétyl-phosphate). La phosphorylation oxydative utilise une chaîne de transport d'électrons membranaire (déshydrogénases, quinones, cytochromes) qui réoxyde les coenzymes réduits (NADH, FADH₂) et crée un gradient de protons exploité par l'ATP synthase. Chez les bactéries, cette chaîne est localisée dans la membrane cytoplasmique et non dans une mitochondrie.

La respiration est une oxydation complète du substrat avec un accepteur final d'électrons externe. Si l'accepteur est l'O₂, c'est la respiration aérobie (glucose → 6 CO₂ + 6 H₂O, rendement de l'ordre de 38 ATP). Si l'accepteur est un composé minéral autre que l'oxygène, c'est la respiration anaérobie : nitrates (dénitrification, NO₃⁻ → NO₂⁻ → N₂, Pseudomonas), sulfates (Desulfovibrio, production d'H₂S), CO₂ (méthanogenèse des archées), ou un accepteur organique comme le fumarate. La fermentation, en revanche, se déroule sans chaîne respiratoire : l'accepteur final est une molécule organique dérivée du substrat lui-même, l'oxydation est incomplète et le rendement faible (2 ATP par glucose dans la fermentation lactique). Les produits terminaux — acide lactique, éthanol + CO₂, acides mixtes, butanediol, butyrate — servent à l'identification (tests des voies métaboliques) et sont exploités dans l'industrie agroalimentaire.

4. Les types respiratoires

Le comportement vis-à-vis de l'oxygène définit cinq types. Les aérobies strictes ne poussent qu'en présence d'O₂ (Pseudomonas, Mycobacterium). Les anaérobies strictes sont tuées par l'oxygène car elles n'ont ni catalase ni superoxyde dismutase pour détoxifier les dérivés réactifs (Clostridium, Bacteroides). Les aéro-anaérobies facultatives respirent en présence d'O₂ et fermentent en son absence (E. coli, entérobactéries, staphylocoques). Les micro-aérophiles exigent une faible tension d'oxygène (Campylobacter). Les anaérobies aérotolérantes ne l'utilisent pas mais le supportent (streptocoques, lactobacilles). En tube de gélose profonde (gélose viande-foie), chaque type se reconnaît à la localisation de la culture : en surface, au fond, ou sur toute la hauteur. Les tests catalase et oxydase orientent l'identification.

5. Les facteurs physico-chimiques

Chaque espèce possède une température minimale, optimale et maximale : on distingue les psychrophiles (optimum vers 10-15 °C), les mésophiles (20-45 °C, optimum 37 °C pour les pathogènes de l'homme), les thermophiles (45-70 °C) et les hyperthermophiles (archées au-delà de 80 °C). La plupart des bactéries sont neutrophiles (pH 6 à 8), mais il existe des acidophiles (Thiobacillus, lactobacilles) et des alcalophiles (Vibrio cholerae tolère pH 9). La pression osmotique compte aussi : les halophiles exigent du NaCl (Vibrio, archées des salines), les halotolérants le supportent (Staphylococcus pousse à 7,5 % de NaCl, ce qui fonde le milieu de Chapman). L'activité de l'eau (a_w) minimale est voisine de 0,9 pour la majorité des bactéries, ce qui explique la conservation des aliments par le sel, le sucre ou le séchage.