Introduction à l'anatomie comparée des Vertébrés

L'anatomie comparée suit un même organe ou un même appareil à travers les classes de Vertébrés pour en dégager le plan commun et les transformations adaptatives. Ce dernier chapitre parcourt le tégument, le squelette, l'appareil circulatoire, l'appareil respiratoire, le tube digestif et l'encéphale : autant de séries évolutives que les examens des facultés marocaines demandent de décrire de manière ordonnée, des Poissons aux Mammifères.

1. Le tégument et ses productions

La peau est un revêtement continu isolant l'organisme du milieu ; ses rôles sont protecteur, thermorégulateur, sécréteur, sensoriel et parfois respiratoire. Elle comprend deux couches : l'épiderme, épithélium d'origine ectodermique, et le derme, conjonctif d'origine mésodermique, pouvant se différencier en profondeur en hypoderme adipeux. Elle porte deux types de productions : les glandes (formations creuses) et les phanères (formations en relief, toujours kératinisées). Chez les Poissons, l'épiderme est mince, riche en cellules à mucus, non kératinisé ; les écailles sont d'origine dermique (l'écaille placoïde des Chondrichtyens est dermo-épidermique). Chez les Amphibiens apparaît une kératinisation superficielle légère, avec de nombreuses glandes muqueuses et séreuses (venin). Chez les Amniotes, l'épiderme se kératinise fortement : écailles épidermiques des Reptiles, plumes des Oiseaux, poils des Mammifères, tous formés à partir d'une papille dermique et d'un bourgeon épidermique. Les glandes cutanées, rares chez les Reptiles et les Oiseaux (glande uropygienne), se diversifient chez les Mammifères : sébacées, sudoripares et mammaires, ces dernières dérivant des glandes sudoripares.

2. Le squelette axial et appendiculaire

Le squelette axial comprend le crâne et la colonne vertébrale, formée de pièces métamériques, les vertèbres, auxquelles s'ajoutent côtes et sternum. La colonne, peu régionalisée chez les Poissons (vertèbres troncales et caudales), se différencie chez les Tétrapodes en régions cervicale, thoracique, lombaire, sacrée et caudale ; les Mammifères ont presque tous sept vertèbres cervicales. Les côtes se terminent librement chez les Poissons, sont courtes et sans cage thoracique chez les Amphibiens, s'unissent au sternum pour former une cage thoracique chez les Reptiles (sauf serpents), les Oiseaux (côtes en deux segments articulés) et les Mammifères, où l'on distingue vraies côtes (soudées au sternum), fausses côtes (reliées par du cartilage) et côtes flottantes. Le crâne associe un neurocrâne (boîte crânienne) et un splanchnocrâne (arcs viscéraux) ; chez les Mammifères, la mandibule se réduit au dentaire et deux os de l'ancienne articulation (carré et articulaire) passent dans l'oreille moyenne. Le squelette appendiculaire comprend les ceintures et les membres, de deux types : les nageoires (ptérygium), impaires liées à la colonne ou paires articulées sur les ceintures, et le membre chiridien pentadactyle des Tétrapodes (stylopode, zeugopode, autopode), modifié en aile ou en nageoire secondaire selon le mode de vie.

3. Le cœur et la circulation

Chez les Poissons, le cœur est simple : sinus veineux, une oreillette, un ventricule et bulbe ou cône artériel en série ; il ne contient que du sang veineux qu'il envoie aux branchies, d'où la circulation simple. Chez les Amphibiens, deux oreillettes reçoivent l'une le sang veineux du corps, l'autre le sang oxygéné des poumons, mais le ventricule unique les mélange partiellement : circulation double incomplète. Les Reptiles perfectionnent la séparation par un septum ventriculaire incomplet, complet seulement chez les Crocodiliens. Chez les Oiseaux et les Mammifères, le cœur à quatre cavités sépare totalement les deux circuits (circulation double complète), condition de l'homéothermie ; des deux crosses aortiques des Reptiles ne subsiste que la droite chez les Oiseaux et la gauche chez les Mammifères. Les arcs aortiques embryonnaires, au nombre de six, se réduisent au cours de l'évolution.

4. Appareil respiratoire et appareil digestif

Les branchies des Poissons, portées par les arcs branchiaux, sont des lamelles très vascularisées où le sang circule à contre-courant de l'eau. Les poumons, évaginations ventrales du pharynx homologues de la vessie natatoire, apparaissent chez les dipneustes et les Tétrapodes : simples sacs peu cloisonnés chez les Amphibiens (complétés par la respiration cutanée et une ventilation par déglutition), sacs cloisonnés chez les Reptiles avec ventilation costale, poumons tubulaires à parabronches et sacs aériens chez les Oiseaux, poumons alvéolaires à ventilation par le diaphragme chez les Mammifères. L'appareil digestif comprend un tube (bouche, œsophage, estomac, intestin, anus ou cloaque) et des glandes annexes (glandes salivaires, foie, pancréas). Son origine embryonnaire est double : ectodermique pour la bouche (stomodéum) et la région anale (proctodéum), endodermique pour tout le reste. On note la valvule spirale de l'intestin des Chondrichtyens, le jabot et le gésier des Oiseaux, la spécialisation dentaire et l'allongement de l'intestin chez les Mammifères herbivores, et l'estomac pluriloculaire des ruminants.

5. L'encéphale des Vertébrés

Le système nerveux central, dorsal et creux, comprend l'encéphale et la moelle épinière. Chez tous les Vertébrés, l'encéphale se forme de la même façon à partir de trois vésicules primitives : le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Le prosencéphale se subdivise en télencéphale (hémisphères cérébraux, lobes olfactifs) et diencéphale (thalamus, hypothalamus, épiphyse et hypophyse) ; le rhombencéphale en métencéphale (cervelet) et myélencéphale (bulbe rachidien), soit cinq régions au total. Ce qui varie, c'est le développement relatif de ces parties : chez les Poissons et les Amphibiens dominent les lobes olfactifs, les lobes optiques du mésencéphale et, chez les bons nageurs, le cervelet ; chez les Oiseaux, le cervelet et le télencéphale (striatum) sont très développés ; chez les Mammifères, le télencéphale devient prépondérant, recouvre les autres parties et acquiert un néocortex plissé en circonvolutions, siège des fonctions supérieures, relié entre les deux hémisphères par le corps calleux chez les Placentaires. Le nombre de nerfs crâniens passe de dix chez les Anamniotes à douze chez les Amniotes.