La cellule végétale : paroi, vacuole et plastes

La cellule végétale est une cellule eucaryote classique (noyau, mitochondries, réticulum, Golgi) à laquelle s'ajoutent trois structures qui font toute la biologie des plantes : la paroi, la grande vacuole et les plastes. Ce chapitre décrit ces trois compartiments et leurs conséquences (turgescence, croissance, réserves) ; le tableau comparatif cellule végétale / cellule animale est une question d'examen quasi systématique.

1. Plan d'organisation et membranes

Une cellule végétale différenciée est délimitée par le plasmalemme (membrane plasmique, 6 à 9 nm, bicouche de phospholipides et protéines) qui contrôle sélectivement les échanges, puis, vers l'extérieur, par la paroi. Le cytoplasme, souvent réduit à une mince couche pariétale, contient le noyau, les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi (dictyosomes), les ribosomes et les plastes ; la vacuole est bordée par une seconde membrane majeure, le tonoplaste. Le plasmalemme n'isole pas complètement la cellule : des ponts cytoplasmiques traversant la paroi, les plasmodesmes, relient les cellules voisines et forment un continuum vivant, le symplasme, par opposition à l'apoplasme (ensemble des parois et espaces extracellulaires où l'eau circule librement).

2. La paroi pectocellulosique

La paroi est l'originalité majeure du monde végétal. Composée d'environ 90 % de glucides et 10 % de protéines, elle assure la rigidité de la cellule tout en restant perméable à l'eau et aux solutés. On distingue trois couches. La lamelle moyenne, la plus externe, est de nature pectique ; produite lors de la division cellulaire (plaque cellulaire du phragmoplaste), elle constitue le ciment entre cellules voisines. La paroi primaire, seule présente dans les cellules jeunes, est un réseau lâche de microfibrilles de cellulose liées par des hémicelluloses et des pectines : flexible et extensible, elle autorise la croissance cellulaire. La paroi secondaire, déposée entre paroi primaire et plasmalemme lors de la différenciation, est plus épaisse et souvent imprégnée de lignine (rigidité : bois, sclérenchyme), de subérine (imperméabilité : liège) ou de cutine (cuticule épidermique).

3. La vacuole et la turgescence

Les cellules méristématiques possèdent de nombreuses petites vacuoles ; au cours de la différenciation, elles fusionnent en une vacuole centrale unique qui occupe la majeure partie du volume cellulaire et repousse le cytoplasme contre la paroi. Délimitée par le tonoplaste, la vacuole stocke de l'eau, des ions, des sucres, des acides organiques, des protéines de réserve, des déchets et des pigments hydrosolubles (anthocyanes rouges, bleus ou violets des pétales et des fruits). Elle régule le pH, la concentration ionique et la pression osmotique. Par osmose, l'entrée d'eau dans la vacuole plaque le plasmalemme contre la paroi : la cellule est turgescente, et c'est cette pression de turgescence qui assure le port dressé des plantes herbacées. Dans un milieu hypertonique, l'eau sort, le protoplasme se décolle de la paroi : c'est la plasmolyse, réversible tant que la cellule est vivante.

4. Les plastes

Les plastes sont des organites à double membrane, de quelques micromètres, possédant leur propre ADN circulaire et leurs ribosomes : ils dérivent d'une endosymbiose ancienne entre une cellule eucaryote et une cyanobactérie. Tous proviennent de proplastes indifférenciés des méristèmes et peuvent s'interconvertir. Les chloroplastes (chlorophylles a et b, caroténoïdes) sont le siège de la photosynthèse ; leur membrane interne délimite le stroma où baignent les thylakoïdes, empilés en grana. Les chromoplastes, riches en caroténoïdes, colorent en jaune, orange ou rouge les pétales, la tomate ou la carotte. Les leucoplastes, incolores, sont des plastes de réserve : amyloplastes (amidon du tubercule de pomme de terre et des graines), oléoplastes (lipides), protéoplastes. À l'obscurité, un chloroplaste en formation reste un étioplaste.

5. Cellule végétale et cellule animale : ce qui les distingue

Outre la paroi, la vacuole et les plastes, la cellule végétale se distingue par sa division : pas de centrioles dans les cellules des plantes supérieures, et la cytodiérèse se fait par construction d'une plaque cellulaire (vésicules golgiennes rassemblées par le phragmoplaste) qui grandit du centre vers la périphérie, et non par étranglement. Les cellules végétales sont généralement plus grandes, leur forme est fixée par la paroi (d'où le terme de « cellule polyédrique » en coupe), et leurs lysosomes sont remplacés fonctionnellement par la vacuole. Enfin, la totipotence des cellules végétales différenciées, capables de redonner une plante entière en culture in vitro, n'a pas d'équivalent chez l'animal adulte.