Bryophytes et Ptéridophytes : les cycles de développement

Les Bryophytes (mousses) et les Ptéridophytes (fougères, prêles, lycopodes) sont les cryptogames terrestres : des Cormophytes sans fleur ni graine, qui ont encore besoin d'eau liquide pour la fécondation. Ce chapitre décrit leur cycle digénétique hétéromorphe et montre le basculement décisif entre un gamétophyte dominant chez les mousses et un sporophyte dominant chez les fougères, question centrale des examens du S2.

1. Le cycle général des Archégoniates

Tous les Embryophytes ont un cycle digénétique hétéromorphe : un gamétophyte haploïde (n) porte les gamétanges et produit les gamètes par mitose ; la fécondation donne un zygote 2n qui se développe en embryon puis en sporophyte diploïde ; celui-ci produit par méiose, dans des sporanges, des spores haploïdes qui germent en un nouveau gamétophyte. Les gamétanges sont pluricellulaires et protégés par une assise de cellules stériles : l'anthéridie produit des anthérozoïdes flagellés, et l'archégone, en forme de bouteille, contient une seule oosphère dans son ventre, d'où le nom d'Archégoniates. La fécondation est une zoïdogamie : l'anthérozoïde nage jusqu'à l'archégone dans un film d'eau (pluie, rosée), ce qui limite ces plantes aux milieux humides.

2. Les Bryophytes : caractères généraux et classification

Les Bryophytes sont des cryptogames non vasculaires de petite taille (quelques centimètres), vivant dans les endroits humides et souvent reviviscentes (elles supportent la dessiccation et reprennent vie à la pluie). Elles n'ont ni racines (de simples rhizoïdes de fixation), ni tissus conducteurs vrais, ni lignine, ni cuticule épaisse : l'eau est absorbée par toute la surface. On distingue trois classes : les Mousses (Bryopsida, thalle feuillé dressé : Polytrichum, Funaria, sphaignes), les Hépatiques (thalle aplati ou feuillé couché : Marchantia) et les Anthocérotes (Anthoceros). Écologiquement, elles colonisent les rochers, les sols nus et les troncs, retiennent l'eau et forment les tourbières.

3. Le cycle de Polytrichum, la mousse type

La spore haploïde germe en un filament vert ramifié, le protonéma, qui bourgeonne des gamétophytes feuillés : c'est la plante verte que l'on voit, formée d'une tige portant de petites feuilles et fixée par des rhizoïdes. Polytrichum est dioïque : certains pieds portent au sommet des anthéridies, d'autres des archégones. Après fécondation aquatique, le zygote reste dans l'archégone et se développe en sporogone, le sporophyte diploïde : un pied enfoncé dans le gamétophyte, une soie et une capsule coiffée par les restes de l'archégone (coiffe). Dans la capsule, autour d'une columelle stérile, les cellules mères subissent la méiose et donnent des spores identiques (isosporie) ; à maturité l'opercule tombe, et les dents du péristome, hygroscopiques, libèrent les spores par temps sec. Le sporophyte, non chlorophyllien à maturité et sans racines, reste fixé et dépendant du gamétophyte qui le nourrit : chez les mousses, le gamétophyte est la génération dominante.

4. Les Ptéridophytes : les premières plantes vasculaires

Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires : ils possèdent de vraies racines, un xylème à trachéides lignifiées et un phloème, ce qui leur permet d'atteindre une grande taille (fougères arborescentes). Chez une fougère type (Polypodium, Dryopteris), la plante visible est le sporophyte : une tige souterraine, le rhizome, porte des racines adventives et de grandes feuilles, les frondes, enroulées en crosse dans le bourgeon. À la face inférieure des frondes, les sporanges sont groupés en sores, souvent protégés par une indusie ; chaque sporange possède un anneau mécanique de cellules à parois épaissies qui, en se desséchant, le fait éclater et projette les spores. Les Ptéridophytes comprennent les Psilophytes, les Lycopodes (Lycopodium, Selaginella), les Prêles (Equisetum) et les Fougères (Filicophytes), de loin les plus nombreuses.

5. Le cycle de la fougère et l'apparition de l'hétérosporie

La spore germe sur le sol humide en un prothalle : le gamétophyte, lame verte cordiforme d'environ un centimètre, fixée par des rhizoïdes, autonome mais de vie brève. Sur sa face inférieure se forment anthéridies et archégones ; les anthérozoïdes multiflagellés nagent jusqu'à l'oosphère. Le zygote donne un embryon puis un jeune sporophyte qui s'enracine et devient rapidement indépendant, tandis que le prothalle dégénère : chez les fougères, c'est le sporophyte qui domine et le gamétophyte qui est réduit. Les fougères sont isosporées (une seule sorte de spores, prothalle bisexué). Chez Selaginella apparaît l'hétérosporie : des microspores donnent des gamétophytes mâles très réduits, des macrospores (mégaspores) donnent des gamétophytes femelles qui se développent à l'intérieur de la paroi de la spore. Cette rétention du gamétophyte femelle dans la mégaspore préfigure l'ovule des Spermaphytes.