L'anatomie végétale étudie les tissus et leur agencement dans les organes. Ce chapitre présente d'abord les tissus (méristèmes, tissus de protection, parenchymes, tissus de soutien, tissus conducteurs), puis la structure primaire de la racine et de la tige, et enfin la croissance secondaire qui produit le bois et le liège. C'est le chapitre le plus lourd du module de Biologie végétale S2, et celui dont les coupes légendées tombent à chaque session.
1. Les méristèmes, tissus de croissance
Un méristème est un groupe de cellules indifférenciées, petites, à paroi mince, à gros noyau et petites vacuoles, qui se divisent activement. Les méristèmes primaires (apicaux) occupent l'extrémité des tiges (dans le bourgeon terminal, organisés en tunica et corpus) et des racines (sous la coiffe) : ils assurent la croissance en longueur et engendrent les tissus primaires par l'intermédiaire du protoderme (futur épiderme), du procambium (futurs tissus conducteurs) et du méristème fondamental (futurs parenchymes). Les méristèmes secondaires (latéraux) apparaissent plus tard sous forme d'assises génératrices cylindriques : le cambium libéro-ligneux et le phellogène (assise subéro-phellodermique) ; ils assurent la croissance en épaisseur et produisent les tissus secondaires.
2. Les tissus de protection
L'épiderme recouvre les organes aériens primaires : une assise de cellules vivantes jointives, sans chloroplastes (sauf cellules de garde), dont la face externe est imprégnée de cutine et recouverte d'une cuticule imperméable. Il est percé de stomates : deux cellules de garde réniformes chlorophylliennes délimitant l'ostiole, par lequel se font les échanges gazeux et la transpiration, ouvert quand les cellules de garde sont turgescentes. L'épiderme porte des poils (trichomes) protecteurs ou sécréteurs. Sur la racine, le rhizoderme (assise pilifère) est sans cuticule et porte les poils absorbants, remplacé plus haut par une assise subéreuse. Sur les organes à croissance secondaire, l'épiderme éclate et est remplacé par le périderme : liège (suber) formé de cellules mortes à parois subérifiées, phellogène et phelloderme, percé de lenticelles pour la respiration.
3. Parenchymes et tissus de soutien
Les parenchymes sont des tissus de remplissage vivants, à paroi cellulosique mince, avec des méats intercellulaires. Le parenchyme chlorophyllien (chlorenchyme) assure la photosynthèse : dans la feuille, il forme le parenchyme palissadique (cellules allongées serrées sous l'épiderme supérieur) et le parenchyme lacuneux (cellules lâches vers la face inférieure). Le parenchyme de réserve accumule amidon, lipides ou protéines (tubercules, graines, moelle) ; le parenchyme aquifère stocke l'eau (plantes grasses) et le parenchyme aérifère (aérenchyme) ménage de larges lacunes chez les plantes aquatiques. Deux tissus de soutien : le collenchyme, cellules vivantes à paroi cellulosique épaissie aux angles ou tangentiellement, souple, situé sous l'épiderme des tiges jeunes et des pétioles ; le sclérenchyme, cellules mortes à paroi secondaire lignifiée et rigide, sous forme de fibres allongées (lin, chanvre) ou de sclérites courtes (noyau des drupes, cellules pierreuses de la poire).
4. Les tissus conducteurs : xylème et phloème
Le xylème (bois) conduit la sève brute (eau et sels minéraux) des racines vers les feuilles. Ses éléments conducteurs sont des cellules mortes à paroi lignifiée : les trachéides, cellules fusiformes fermées communiquant par des ponctuations (seul type chez les Gymnospermes et les Ptéridophytes), et les vaisseaux vrais, files de cellules dont les cloisons transversales ont disparu (Angiospermes). Selon l'ornementation de la paroi, on distingue vaisseaux annelés et spiralés du protoxylème, formé pendant l'élongation, et vaisseaux réticulés, scalariformes et ponctués du métaxylème. Le xylème contient aussi des fibres et du parenchyme ligneux. Le phloème (liber) conduit la sève élaborée (sucres issus de la photosynthèse) des feuilles vers les organes consommateurs et de réserve. Ses tubes criblés sont des cellules vivantes anucléées, superposées et communiquant par des cribles, chacune accompagnée d'une cellule compagne nucléée qui assure son métabolisme. On y ajoute les tissus sécréteurs : cellules et poches sécrétrices (huiles essentielles des Rutacées), canaux résinifères des conifères, laticifères des euphorbes et du figuier.
| Xylème (bois) | Phloème (liber) | |
|---|---|---|
| Sève transportée | Brute (eau + sels minéraux), montante | Élaborée (sucres), vers les puits |
| Éléments conducteurs | Trachéides et vaisseaux | Tubes criblés + cellules compagnes |
| État des cellules | Mortes, sans contenu | Vivantes, sans noyau |
| Paroi | Secondaire lignifiée | Cellulosique, cribles |
| Position dans la tige | Interne (vers la moelle) | Externe (vers l'écorce) |
Xylème et phloème : la comparaison à connaître
5. Structure primaire de la racine et de la tige
En coupe transversale, une jeune racine de Dicotylédone montre, de l'extérieur vers l'intérieur : le rhizoderme à poils absorbants, un large parenchyme cortical (cortex), l'endoderme, assise dont les parois radiales portent les cadres de Caspary subérifiés qui forcent l'eau à traverser le cytoplasme, puis le cylindre central (stèle) limité par le péricycle, d'où naissent les racines latérales. Dans la stèle, des faisceaux de xylème et de phloème alternent sur un même cercle, sans moelle ou presque ; le xylème est en étoile à différenciation centripète (protoxylème à l'extérieur, métaxylème au centre), avec 2 à 6 pôles (racine diarche à hexarche). La racine de Monocotylédone est polyarche (nombreux pôles), avec un endoderme à parois épaissies en U et une moelle bien développée.
La tige primaire de Dicotylédone présente un épiderme cutinisé, un cortex mince (collenchyme, parenchyme), puis des faisceaux libéro-ligneux disposés sur un seul cercle (eustèle) autour d'une moelle parenchymateuse : dans chaque faisceau, le phloème est externe et le xylème interne et superposés, avec un xylème à différenciation centrifuge (protoxylème vers la moelle). Entre phloème et xylème subsiste un procambium qui donnera le cambium. Chez les Monocotylédones, les faisceaux sont nombreux, fermés (sans procambium) et dispersés dans tout le parenchyme (atactostèle). Ces différences — faisceaux alternes et xylème centripète dans la racine, faisceaux superposés et xylème centrifuge dans la tige — sont le critère de reconnaissance de l'organe en TP.
6. La croissance secondaire : bois et liège
Chez les Dicotylédones ligneuses et les Gymnospermes, le cambium, cylindre continu entre xylème et phloème primaires, produit vers l'intérieur du xylème secondaire (le bois) et vers l'extérieur du phloème secondaire (le liber), en quantité bien moindre. En climat saisonnier, le bois de printemps (vaisseaux larges) et le bois d'été (vaisseaux étroits, fibres) forment un cerne annuel : compter les cernes donne l'âge de l'arbre. Le bois central, non fonctionnel et imprégné de tanins, constitue le duramen (bois de cœur) ; le bois périphérique conducteur est l'aubier. Parallèlement, le phellogène produit du liège (suber) vers l'extérieur et du phelloderme vers l'intérieur ; l'ensemble des tissus morts externes forme le rhytidome (écorce). Le liège du chêne-liège, épaisse assise subérifiée récoltée dans la Maâmora, en est l'exemple économique. Les Monocotylédones (palmiers) n'ont pas de cambium et épaississent par un méristème d'épaississement primaire.
Méristème secondaire (assise génératrice libéro-ligneuse) situé entre le xylème et le phloème, qui produit du bois vers l'intérieur et du liber vers l'extérieur, assurant la croissance en épaisseur.
- Méristèmes primaires (apex) → croissance en longueur, tissus primaires ; méristèmes secondaires (cambium, phellogène) → croissance en épaisseur.
- Protection : épiderme (cuticule, stomates, poils), rhizoderme, périderme (liège subérifié, lenticelles).
- Parenchymes (chlorophyllien palissadique/lacuneux, réserve, aquifère, aérifère) ; collenchyme vivant cellulosique vs sclérenchyme mort lignifié.
- Xylème : cellules mortes lignifiées, sève brute ; phloème : tubes criblés vivants + cellules compagnes, sève élaborée.
- Racine : faisceaux alternes, xylème centripète, endoderme à cadres de Caspary, péricycle ; tige : faisceaux superposés en cercle (dicot) ou dispersés (monocot), xylème centrifuge, moelle.
- Cambium → bois (intérieur) + liber (extérieur), cernes annuels ; phellogène → liège + phelloderme.
Le sujet type donne une coupe transversale à légender et demande d'identifier l'organe (racine ou tige) et la classe (Monocotylédone ou Dicotylédone) en justifiant : position alterne ou superposée des faisceaux, sens de différenciation du xylème, présence de moelle, nombre de pôles. Autre classique : comparer collenchyme et sclérenchyme, ou xylème et phloème, sous forme de tableau. Piège : le protoxylème est toujours le premier formé, donc le plus petit et le plus externe dans la racine mais le plus interne dans la tige.