Fiche de révision · S4

Résumé — Physiologie végétale

Tout le module en une page : les chapitres condensés en points essentiels, le vocabulaire et les pièges d'examen. Pour la veille de l'épreuve.

Introduction à la physiologie végétale et propriétés de l'eau

Physiologie végétale = science du fonctionnement des organes et tissus végétaux : nutrition, échanges gazeux, croissance, développement, reproduction.
Trois nutritions couplées : hydrique (eau, plus de 80 % de la matière fraîche), minérale (ions du sol), carbonée (CO2 par photosynthèse).
L'eau est solvant, réactif, agent de turgescence et régulateur thermique ; liaisons hydrogène → cohésion + adhésion → capillarité.
Ψ = Ψs + Ψp, en MPa ; Ψ = 0 pour l'eau pure, Ψs toujours négatif ; l'eau va du Ψ élevé vers le Ψ bas.
Milieu hypotonique → turgescence ; milieu hypertonique → plasmolyse, réversible par déplasmolyse tant que la cellule est vivante.

Nutrition hydrique : absorption racinaire et ascension de la sève brute

Eau du sol : de gravité (drainée) vs capillaire (utilisable) vs liée (inaccessible) ; réserve utile = capacité au champ − point de flétrissement permanent.
Absorption dans la zone pilifère par les poils absorbants (unicellulaires, sans cuticule, renouvelés) et les mycorhizes (surtout pour le phosphore).
Voie apoplasmique (parois, rapide, non sélective) vs voie symplasmique (plasmodesmes, lente, sélective) ; aquaporines pour la voie transcellulaire.
Cadre de Caspary subérifié de l'endoderme → apoplaste bloqué, passage symplasmique obligatoire = filtre sélectif de la racine.
Poussée racinaire → exsudation et guttation ; théorie de la tension-cohésion (Dixon et Joly) = moteur principal, dans le xylème (cellules mortes lignifiées).

Transpiration et régulation stomatique

La transpiration crée la tension motrice de la sève brute, refroidit le limbe et accompagne inévitablement l'entrée du CO2.
Transpiration cuticulaire faible et non régulable vs transpiration stomatique dominante et régulable ; augmente avec T°, lumière et vent, diminue avec l'humidité.
Cellules de garde chlorophylliennes à paroi interne épaisse : turgescentes → ostiole ouvert, flasques → ostiole fermé.
Ouverture : lumière bleue → H+-ATPase → entrée de K+ et d'anions (Cl−, malate) → baisse de Ψs → entrée d'eau.
Ferment l'ostiole : obscurité, CO2 interne élevé, forte chaleur de midi, ABA du stress hydrique.
Xérophytes : cuticule épaisse, stomates peu nombreux et enfoncés, limbe réduit, enroulé ou en épines.

Nutrition minérale : besoins, absorption et transport des ions

Analyse des cendres → une trentaine d'éléments : macroéléments (N, P, K, Ca, Mg, S) et oligoéléments (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni).
Essentialité (Arnon et Stout) : cycle impossible sans lui, non remplaçable, rôle direct ; vérifiée par carences expérimentales en hydroponie ou aéroponie.
Mg = atome central de la chlorophylle ; Fe = cytochromes et synthèse de chlorophylle ; Mo = cofacteur de la nitrate réductase ; K = osmorégulation.
Mobiles (N, P, K, Mg) → carence sur feuilles âgées ; peu mobiles (Ca, Fe, B, S) → jeunes feuilles ; sols calcaires marocains → chlorose ferrique.
Passif = sens du gradient, sans ATP, canaux et transporteurs — Actif = contre le gradient, saturable (Km, Vmax), inhibé par froid, anoxie et cyanure.
H+-ATPase → force proton-motrice → symports H+/anion et antiports H+/cation ; décharge active dans le xylème → poussée racinaire.

Nutrition azotée : assimilation des nitrates et fixation du diazote

L'azote entre dans les protéines, acides nucléiques, coenzymes et la chlorophylle ; N2 est environ 78 % de l'air mais inutilisable directement.
Sol : ammonification puis nitrification (Nitrosomonas : NH4+ → NO2− ; Nitrobacter : NO2− → NO3−) ; pertes par dénitrification (anaérobiose) et lessivage du nitrate.
NO3− → NO2− par la nitrate réductase cytosolique à molybdène (enzyme inductible, étape limitante), puis NO2− → NH4+ par la nitrite réductase plastidiale (ferrédoxine).
Incorporation par le cycle GS-GOGAT : glutamine synthétase (NH4+ + glutamate + ATP → glutamine) puis glutamate synthase (+ α-cétoglutarate → 2 glutamates).
Symbiose Rhizobium–légumineuse : flavonoïdes → facteurs Nod → cordon d'infection → nodosité à bactéroïdes.
Nitrogénase (Fe-Mo) : N2 + 8 H+ + 8 e− → 2 NH3 + H2, très coûteuse en ATP et inactivée par O2 ; la leghémoglobine maintient l'O2 libre à très basse concentration.

Photosynthèse : appareil photosynthétique et phase photochimique

Bilan : 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 ; Hill (1937) : O2 dégagé par des chloroplastes isolés sans CO2 ; Ruben et Kamen (1941, O18) : tout l'O2 vient de l'eau.
E = hc/λ : rouge 660 nm ≈ 181 kJ/mol vs bleu 435 nm ≈ 274 kJ/mol ; PAR ≈ 400–700 nm.
Chloroplaste : enveloppe à deux membranes, stroma (Rubisco, ADN, amidon), thylacoïdes empilés en grana, lumen (photolyse, réservoir de protons).
Chlorophylle a (430 et 660 nm) et b (445 et 645 nm) réfléchissent le vert ; caroténoïdes 400–500 nm, rôle de photoprotection ; antennes LHC.
Schéma en Z : H2O → PSII (P680) → plastoquinone → cytochrome b6f → plastocyanine → PSI (P700) → ferrédoxine → NADPH.
Photophosphorylation non cyclique (ATP + NADPH + O2) vs cyclique (ATP seul) ; ATP synthase et théorie chimiosmotique de Mitchell.

Assimilation du carbone : cycle de Calvin, plantes C3, C4 et CAM

Cycle de Calvin (1953) dans le stroma, en trois phases : carboxylation → réduction → régénération ; coût 3 ATP et 2 NADPH par CO2 fixé.
Rubisco fixe le CO2 sur le RuBP (5 C) → 2 APG (3 C) : voie C3 (blé, orge, riz, betterave, pomme de terre).
C4 (Hatch et Slack, 1966) : PEP carboxylase dans le mésophylle → oxaloacétate puis malate → décarboxylation dans la gaine périvasculaire (anatomie de Kranz) → Calvin.
C4 ≈ 5 ATP par CO2 mais photorespiration quasi nulle : maïs, canne à sucre, sorgho, performants en climat chaud et sec.
CAM : stomates ouverts la nuit → PEP carboxylase → malate stocké en vacuole (feuilles acides le matin) ; le jour stomates fermés → décarboxylation → Calvin.
Séparation dans l'espace pour les C4 vs dans le temps pour les CAM ; les trois types utilisent tous le cycle de Calvin.

Facteurs de la photosynthèse, photorespiration et sève élaborée

Courbe CO2 hyperbolique : zone limitante puis plateau de saturation — loi des facteurs limitants de Blackman.
Effet Warburg : de 2 % à 21 % d'O2, la photosynthèse nette chute (orge 40 → 28, tournesol 53 → 37 mg CO2/dm2/h) mais reste stable chez le maïs et la canne à sucre (C4).
Photorespiration : activité oxygénase de la Rubisco → phosphoglycolate recyclé entre chloroplaste, peroxysome et mitochondrie, avec perte de CO2 et sans production d'ATP.
Éclairement : la feuille absorbe ≈ 85 % de l'énergie reçue et n'en convertit au mieux que ≈ 5 % ; au-delà de Eopt, photoinhibition ; sciaphiles vs héliophiles.
Température : optimum ≈ 20–30 °C pour les C3 et 30–40 °C pour les C4, annulation vers 45–60 °C ; le déficit hydrique agit indirectement par fermeture stomatique.
Sève élaborée dans le phloème (cellules vivantes) : chargement actif du saccharose à la source, flux de masse de Münch vers les puits, transport bidirectionnel.

Vocabulaire à connaître par cœur

Potentiel hydrique: Énergie libre de l'eau par unité de volume, en MPa ; nul pour l'eau pure.
Plasmolyse: Rétraction du protoplaste décollé de la paroi en milieu hypertonique.
Cadre de Caspary: Ceinture subérifiée de l'endoderme qui bloque la voie apoplasmique.
Guttation: Émission d'eau liquide par les hydathodes, due à la poussée racinaire.
Ostiole: Ouverture du stomate délimitée par les deux cellules de garde.
ABA: Hormone du stress hydrique qui provoque la fermeture des stomates.
Chlorose: Jaunissement du limbe par déficit de chlorophylle.
Symport: Transport simultané de deux solutés dans le même sens à travers la membrane.
Nitrogénase: Enzyme Fe-Mo des bactéroïdes réduisant N2 en NH3, inactivée par l'O2.
Leghémoglobine: Hémoprotéine de la nodosité maintenant l'O2 libre à très basse concentration.
Rubisco: Enzyme du stroma fixant le CO2 sur le RuBP ; aussi oxygénase.
Anatomie de Kranz: Gaine périvasculaire chlorophyllienne entourant le faisceau chez les C4.