Chez un organisme pluricellulaire, les cellules ne sont jamais en contact avec le monde extérieur : elles baignent dans un liquide dont la composition est maintenue remarquablement constante. Ce chapitre définit ce milieu intérieur, l'homéostasie qui le caractérise, la répartition de l'eau entre les compartiments liquidiens et les méthodes qui permettent de mesurer leurs volumes. C'est le chapitre d'ouverture du module et il fournit presque toujours une question de cours ou un calcul d'examen.
1. La notion de milieu intérieur
Les cellules ont besoin en permanence de dioxygène et de nutriments, et libèrent des déchets (CO2, urée) ainsi que des molécules informatives (hormones). Comme les organes qui absorbent, transforment ou éliminent ces substances sont éloignés les uns des autres (poumon, tube digestif, foie, rein, glandes endocrines), l'organisme a besoin d'un système d'échange et de transport. Ce rôle est tenu par un ensemble de liquides circulants : c'est le milieu intérieur, concept introduit par Claude Bernard au XIXe siècle avec sa formule célèbre selon laquelle la fixité du milieu intérieur est la condition de la vie libre.
Le milieu intérieur correspond à l'ensemble des liquides extracellulaires de l'organisme : le plasma (compartiment circulant), le liquide interstitiel qui baigne directement les cellules et la lymphe canalisée. Il s'interpose entre le milieu extérieur, dont la peau le sépare, et le milieu intracellulaire. Le liquide interstitiel naît de la filtration du plasma à travers la paroi très mince des capillaires sanguins (diamètre de l'ordre de 10 µm) sous l'effet de la pression hydrostatique ; la plus grande partie est réabsorbée à l'extrémité veineuse du capillaire, le reste est drainé par les vaisseaux lymphatiques et forme la lymphe, liquide clair de composition voisine de celle du plasma mais dépourvu d'hématies.
2. Homéostasie et rétrocontrôle négatif
L'homéostasie (Cannon, 1926) désigne le maintien d'une composition et de paramètres physico-chimiques constants du milieu intérieur : température, pH, osmolarité, concentrations ioniques, glycémie, pression partielle des gaz. Attention à l'étymologie : homéo signifie semblable et non identique, stasis désigne une condition dynamique et non un état statique. L'homéostasie est donc un équilibre entretenu en permanence par des flux et des corrections, non une immobilité.
Le mécanisme principal de l'homéostasie est le rétrocontrôle négatif (feed-back négatif) : une variable est mesurée par un capteur, comparée à une valeur de consigne par un centre intégrateur, et l'écart déclenche la réponse d'un effecteur qui ramène la variable en sens inverse de la perturbation. Exemple classique : en période post-prandiale, l'élévation de la glycémie stimule les cellules β des îlots de Langerhans qui sécrètent l'insuline, laquelle fait redescendre la glycémie vers sa valeur basale. Ce système a trois limites qu'il faut savoir citer : il exige qu'une perturbation ait déjà eu lieu, il ne réalise que des corrections partielles puisque l'amplitude de la correction dépend de celle du signal, et il peut conduire à une surcorrection, notamment en situation de stress. Le rétrocontrôle positif, plus rare, amplifie au contraire le phénomène : ocytocine et contractions utérines lors de l'accouchement, ou boucle d'agrégation plaquettaire.
Ensemble des liquides extracellulaires de l'organisme — plasma, liquide interstitiel et lymphe — qui constituent le milieu de vie réel des cellules et assurent leurs échanges.
Maintien dynamique de la constance des paramètres physico-chimiques du milieu intérieur, assuré principalement par des boucles de rétrocontrôle négatif.
3. Compartiments liquidiens et répartition de l'eau
Un compartiment liquidien est un ensemble de volumes contenant des solutions de composition identique ; il ne se confond pas avec les compartiments anatomiques (cavités crânienne, thoracique, abdomino-pelvienne) séparés par des tissus et le squelette. On distingue trois compartiments fonctionnels : le liquide intracellulaire, le liquide interstitiel et le liquide plasmatique, auxquels s'ajoute un petit secteur transcellulaire (liquide céphalo-rachidien, sécrétions digestives, liquides des séreuses).
L'eau représente en moyenne 60 % de la masse corporelle chez l'homme adulte, environ 55 % chez la femme adulte (masse grasse plus élevée) et jusqu'à 75 % chez le nourrisson ; le tissu adipeux ne contient qu'environ 10 % d'eau et l'os environ 30 %, contre 75 à 80 % pour les autres tissus. Pour un homme de 70 kg, l'eau totale vaut donc 0,6 × 70 = 42 kg, soit environ 42 L. Elle se répartit pour deux tiers dans le secteur intracellulaire et un tiers dans le secteur extracellulaire, ce dernier se subdivisant en interstitiel (≈ 26 % de l'eau totale) et plasmatique (≈ 7 %). D'où les relations à retenir : Vintracellulaire = Vtotal − Vextracellulaire et Vinterstitiel = Vextracellulaire − Vplasmatique.
| Compartiment | Part de l'eau totale | Volume approché | Caractéristique |
|---|---|---|---|
| Intracellulaire | ≈ 2/3 (66 %) | ≈ 28 L | Discontinu, riche en K<sup>+</sup> |
| Extracellulaire total | ≈ 1/3 (33 %) | ≈ 14 L | Riche en Na<sup>+</sup> et Cl<sup>−</sup> |
| dont interstitiel | ≈ 26 % | ≈ 11 L | Baigne les cellules, sans protéines |
| dont plasmatique | ≈ 7 % | ≈ 3 L | Circulant, protéines ≈ 70 g/L |
| Transcellulaire | ≈ 2 % | ≈ 1 L | LCR, sécrétions, séreuses |
Répartition de l'eau corporelle chez l'adulte (ordres de grandeur, homme de 70 kg)
4. Nature physico-chimique du milieu intérieur
Le plasma et le liquide interstitiel ont des compositions ioniques très proches : le cation dominant est le sodium (de l'ordre de 140 mmol/L) et les anions dominants sont le chlorure et l'hydrogénocarbonate HCO3−. Le liquide intracellulaire est au contraire riche en potassium et en phosphates organiques. Cette asymétrie est entretenue activement par la pompe Na+/K+ ATPase et conditionne l'excitabilité des cellules nerveuses et musculaires. Le plasma se distingue du liquide interstitiel par sa richesse en protéines, qui ne franchissent pas la paroi capillaire et créent la pression oncotique retenant l'eau dans le vaisseau.
Les autres constantes à connaître sont le pH du sang artériel, très étroitement régulé autour de 7,4, l'osmolarité plasmatique proche de 300 mosmol/L, imposée pour l'essentiel par le NaCl et le glucose, et la température centrale voisine de 37 °C chez les homéothermes. Les échanges entre plasma et interstitium obéissent à l'équilibre de Starling : la pression hydrostatique pousse l'eau hors du capillaire, la pression oncotique la rappelle ; un déséquilibre durable en faveur de la filtration produit un œdème.
5. Bilan hydrique et mesure des compartiments
En conditions physiologiques la quantité d'eau du corps est constante : le bilan hydrique, différence entre entrées et sorties, est nul. Les entrées non contrôlées comprennent l'eau des aliments (≈ 0,7 L/j) et l'eau métabolique produite par les oxydations cellulaires (≈ 0,3 L/j), soit environ 1 L ; les sorties comprennent les urines (≈ 1,5 L/j), la perspiration cutanée et respiratoire, l'expiration et les fèces, soit environ 2,5 L/j à température modérée. Il faut donc boire environ 1,5 L par jour pour équilibrer le bilan. Par temps chaud ou lors d'un exercice prolongé, la transpiration peut à elle seule dépasser plusieurs litres et l'apport de boisson doit être augmenté d'autant.
Les volumes des compartiments se mesurent par la méthode de dilution d'un traceur : on injecte une quantité connue Q de traceur, on attend son équilibrage, on mesure sa concentration C après dilution et l'on en déduit le volume V = Q / C (en corrigeant de la quantité éliminée pendant l'équilibrage). Un bon traceur doit être non toxique, ne pas interférer avec les échanges, rester confiné au compartiment étudié, avoir une demi-vie suffisante et être injecté sous un volume négligeable. On utilise ainsi l'eau lourde ou tritiée pour l'eau totale, l'inuline ou le mannitol pour le secteur extracellulaire, et l'albumine marquée ou le bleu Evans pour le volume plasmatique.
- Milieu intérieur = plasma + liquide interstitiel + lymphe ; c'est le milieu de vie réel des cellules.
- Homéostasie = constance dynamique, assurée surtout par le rétrocontrôle négatif (capteur → centre → effecteur).
- Eau ≈ 60 % de la masse corporelle de l'homme adulte : 2/3 intracellulaire, 1/3 extracellulaire (26 % interstitiel, 7 % plasma).
- Na<sup>+</sup> domine à l'extérieur des cellules, K<sup>+</sup> à l'intérieur ; pH ≈ 7,4 et osmolarité ≈ 300 mosmol/L.
- Bilan hydrique nul : ≈ 2,5 L de sorties compensées par ≈ 1 L d'eau endogène et alimentaire + ≈ 1,5 L de boisson.
- Mesure d'un compartiment par dilution : V = Q / C, avec un traceur confiné au compartiment.
Dans les facultés marocaines, ce chapitre tombe sous trois formes : une définition rédigée du milieu intérieur ou de l'homéostasie, un schéma légendé de la boucle de rétrocontrôle négatif, et surtout un petit calcul (eau totale d'un sujet de masse donnée, volume interstitiel obtenu par différence, ou volume d'un compartiment par V = Q/C). Deux pièges reviennent souvent : confondre compartiments anatomiques et compartiments fonctionnels, et écrire que l'homéostasie est un état constant alors qu'il s'agit d'un équilibre dynamique. Pense aussi à distinguer perspiration (pertes insensibles) et transpiration (sueur).