Un muscle est un tissu capable de produire une force et de la transmettre en convertissant l'énergie chimique de l'ATP en énergie mécanique. Ce chapitre présente les trois types de muscles, l'organisation du sarcomère, le couplage excitation-contraction commandé par le calcium, la théorie du glissement des filaments et les caractéristiques mécaniques et énergétiques de la contraction.
1. Les trois types de muscles
Le muscle strié squelettique est formé de fibres très longues, plurinucléées, à striation transversale régulière ; il est sous commande volontaire du système nerveux somatique et assure la motricité et la ventilation pulmonaire. Le muscle cardiaque ou myocarde est également strié, mais ses cellules sont courtes, ramifiées, généralement mononucléées et reliées par des disques intercalaires à jonctions communicantes qui en font un syncytium fonctionnel ; il est involontaire et automatique, son rythme naissant dans le nœud sinusal. Le muscle lisse, non strié, à cellules fusiformes mononucléées, tapisse les parois des viscères, des bronches et des vaisseaux ; sa contraction est lente, soutenue, involontaire et très économe en énergie.
| Critère | Squelettique | Cardiaque | Lisse |
|---|---|---|---|
| Striation | Oui | Oui | Non |
| Cellules | Longues, plurinucléées | Ramifiées, disques intercalaires | Fusiformes, mononucléées |
| Commande | Volontaire (somatique) | Involontaire, automatique | Involontaire (végétatif, hormones) |
| Contraction | Rapide, fatigable | Rythmique, infatigable | Lente, soutenue |
| Réserve de Ca<sup>2+</sup> | Réticulum sarcoplasmique | RS + Ca<sup>2+</sup> extracellulaire | Surtout extracellulaire |
Comparaison des trois types de muscles
2. Organisation de la fibre et sarcomère
La fibre musculaire squelettique est une cellule géante dont le cytoplasme, le sarcoplasme, est rempli de myofibrilles. Chaque myofibrille est une succession d'unités contractiles, les sarcomères, délimités par deux stries Z. Le sarcomère contient des filaments fins d'actine, ancrés aux stries Z et associés à la tropomyosine et au complexe troponine, et des filaments épais de myosine, centrés sur la strie M. On y distingue la bande I claire (actine seule), la bande A sombre (longueur des filaments de myosine) et, au milieu de celle-ci, la zone H où la myosine est seule.
Deux systèmes membranaires complètent l'ensemble : les tubules T, invaginations de la membrane plasmique qui conduisent le potentiel d'action au cœur de la fibre, et le réticulum sarcoplasmique, réservoir de calcium dont les citernes terminales encadrent chaque tubule T pour former une triade. La molécule de myosine possède une queue et une tête globulaire qui porte à la fois un site de fixation à l'actine et une activité ATPasique : c'est le moteur moléculaire de la contraction.
Unité contractile élémentaire de la myofibrille, comprise entre deux stries Z, constituée de filaments fins d'actine et de filaments épais de myosine partiellement chevauchants.
Chaîne d'événements reliant le potentiel d'action de la membrane à la contraction des myofibrilles, dont le messager intracellulaire est le calcium libéré par le réticulum sarcoplasmique.
3. Le couplage excitation-contraction
Tout part de la plaque motrice : l'acétylcholine libérée par le motoneurone déclenche un potentiel d'action qui se propage sur le sarcolemme puis s'enfonce le long des tubules T. La dépolarisation du tubule T est détectée par un capteur de voltage qui commande l'ouverture des canaux de la ryanodine du réticulum sarcoplasmique : le Ca2+ stocké est massivement libéré dans le sarcoplasme.
Le calcium se fixe alors sur la troponine C. Ce changement de conformation déplace la tropomyosine qui masquait les sites de fixation de l'actine : les têtes de myosine peuvent s'y attacher. La relaxation survient dès que le calcium est repompé dans le réticulum par une pompe Ca2+-ATPase : la tropomyosine reprend sa position bloquante et les ponts se défont. Le calcium est donc le véritable interrupteur de la contraction, et son repompage, comme la contraction elle-même, consomme de l'ATP.
4. Glissement des filaments et sources d'énergie
La théorie du glissement des filaments, proposée par H. Huxley et A. Huxley en 1954, explique le raccourcissement : les filaments d'actine et de myosine ne changent pas de longueur, ils coulissent les uns sur les autres. Le sarcomère se raccourcit, les stries Z se rapprochent, la bande I et la zone H se rétrécissent, tandis que la bande A garde une longueur constante — un détail très souvent demandé. Le cycle des ponts comprend quatre temps : fixation de la tête de myosine sur l'actine, pivotement qui tire le filament fin (coup de force, avec libération d'ADP et de phosphate), détachement permis par la fixation d'une nouvelle molécule d'ATP, et réarmement de la tête par hydrolyse de cet ATP. L'absence d'ATP après la mort empêche le détachement des ponts : c'est la rigidité cadavérique.
Les réserves d'ATP de la fibre sont très faibles et doivent être régénérées en continu par trois filières : la phosphocréatine, immédiatement mobilisable mais épuisée en quelques secondes, la glycolyse anaérobie, rapide mais productrice de lactate, et la phosphorylation oxydative mitochondriale, lente à démarrer mais très rentable et seule utilisable dans l'effort prolongé. Cela explique les deux grands types de fibres : les fibres lentes de type I, riches en mitochondries et en myoglobine, oxydatives et résistantes à la fatigue, et les fibres rapides de type II, plutôt glycolytiques, puissantes mais fatigables.
5. Mécanique de la contraction musculaire
La réponse à une stimulation unique est la secousse musculaire, qui comporte trois temps : une période de latence, une phase de contraction et une phase de relâchement. Si les stimulations se rapprochent, les secousses s'additionnent : c'est la sommation, qui conduit au tétanos imparfait (contraction en dents de scie) puis, à haute fréquence, au tétanos parfait, contraction soutenue et maximale. Le muscle entier suit une loi de recrutement : chaque unité motrice — un motoneurone et l'ensemble des fibres qu'il innerve — répond en tout ou rien, mais la force globale est graduée par le nombre d'unités motrices recrutées et par la fréquence de décharge.
On distingue enfin la contraction isométrique, où la tension augmente sans variation de longueur (maintien d'une posture ou d'une charge trop lourde), et la contraction isotonique, où le muscle se raccourcit à tension constante en déplaçant une charge. La force développée dépend aussi de la longueur initiale du sarcomère : elle est maximale pour un chevauchement optimal des filaments et diminue quand le muscle est trop étiré ou trop raccourci.
- Trois types de muscles : squelettique (strié, volontaire), cardiaque (strié, automatique, disques intercalaires), lisse (non strié, involontaire).
- Sarcomère = de strie Z à strie Z ; bande I = actine, bande A = myosine, zone H = myosine seule.
- Triade = 1 tubule T + 2 citernes du réticulum sarcoplasmique ; le RS stocke le calcium.
- Couplage : PA → tubule T → canaux ryanodine → Ca<sup>2+</sup> → troponine C → déplacement de la tropomyosine.
- Glissement des filaments : la bande A garde sa longueur, la bande I et la zone H se raccourcissent.
- ATP nécessaire au détachement des têtes (rigidité cadavérique) et au repompage du Ca<sup>2+</sup> ; filières phosphocréatine, glycolyse, oxydative.
Deux questions dominent ce chapitre dans les épreuves de S4 : le schéma annoté du sarcomère avec l'évolution des bandes pendant la contraction, et la chaîne complète du couplage excitation-contraction depuis la plaque motrice jusqu'au repompage du calcium. Le piège le plus classique est d'écrire que les filaments se raccourcissent : ils glissent, seule la bande A conserve sa longueur. Autre erreur fréquente : oublier que l'ATP sert à détacher la tête de myosine, ce qui explique la rigidité cadavérique. Sache aussi distinguer secousse, tétanos imparfait et tétanos parfait.