Le potentiel d'action ne suffit pas : encore faut-il transmettre le message d'un neurone à l'autre. Ce chapitre décrit le neurone et ses cellules d'accompagnement, la synapse chimique et ses étapes, les potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs, puis l'exemple de la jonction neuromusculaire. Les étapes de la transmission synaptique, dans l'ordre, sont une question de cours quasi certaine.
1. Structure et propriétés du neurone
Le neurone est l'unité fonctionnelle du système nerveux. Il comprend un corps cellulaire ou péricaryon, contenant le noyau et les corps de Nissl, des dendrites ramifiées qui reçoivent les informations, et un axone unique qui les conduit vers d'autres cellules et se termine par des arborisations à boutons synaptiques. La zone de naissance de l'axone, le cône d'émergence, est la région la plus excitable : c'est là que le potentiel d'action prend naissance si la somme des signaux reçus atteint le seuil.
Le neurone est entouré de cellules gliales bien plus nombreuses que lui : les oligodendrocytes dans le système nerveux central et les cellules de Schwann en périphérie fabriquent la myéline ; les astrocytes assurent le soutien métabolique et la barrière hémato-encéphalique ; la microglie joue un rôle de macrophage. Deux propriétés définissent le neurone : l'excitabilité (capacité à générer un potentiel d'action) et la conductibilité (capacité à le propager). Il est en revanche très peu capable de se diviser, d'où le caractère souvent définitif des lésions nerveuses centrales.
2. Les types de synapses
La synapse est la zone de contact fonctionnel entre un neurone et une autre cellule (neurone, fibre musculaire, cellule glandulaire). La synapse électrique, minoritaire chez les mammifères, repose sur des jonctions communicantes (jonctions gap) : les cytoplasmes communiquent directement, la transmission est quasi instantanée et souvent bidirectionnelle ; on la trouve notamment dans le myocarde et certains muscles lisses. La synapse chimique, de loin la plus répandue, comporte un élément présynaptique chargé de vésicules, une fente synaptique de quelques dizaines de nanomètres et une membrane postsynaptique porteuse de récepteurs. Elle impose un délai synaptique de l'ordre d'une fraction de milliseconde et est strictement unidirectionnelle.
On classe aussi les synapses par leur localisation — axo-dendritiques, axo-somatiques, axo-axoniques — et par leur effet : excitatrices ou inhibitrices. La synapse est le lieu privilégié de la plasticité nerveuse et la cible de la plupart des substances psychoactives et des toxines neurotropes.
3. Les étapes de la transmission synaptique chimique
La séquence à connaître dans l'ordre est la suivante. Le potentiel d'action envahit le bouton présynaptique et le dépolarise ; cette dépolarisation ouvre des canaux calciques voltage-dépendants et le Ca2+ entre dans la terminaison ; le calcium déclenche la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane et l'exocytose du neurotransmetteur, libéré par quanta ; le médiateur diffuse dans la fente et se fixe sur ses récepteurs postsynaptiques ; cette fixation modifie la perméabilité ionique de la membrane postsynaptique et engendre un potentiel local. Le calcium est donc le véritable couplage excitation-sécrétion de la synapse.
Les récepteurs sont de deux types. Les récepteurs ionotropes sont eux-mêmes des canaux : leur réponse est rapide et brève. Les récepteurs métabotropes, couplés aux protéines G, agissent par seconds messagers : réponse plus lente, plus durable et amplifiée. Le message doit enfin être arrêté, sinon la stimulation serait permanente : le neurotransmetteur est dégradé dans la fente (l'acétylcholinestérase hydrolyse l'acétylcholine), recapté par la terminaison ou les cellules gliales (noradrénaline, sérotonine, glutamate) ou simplement dilué par diffusion.
Molécule synthétisée par le neurone présynaptique, stockée en vésicules, libérée par exocytose calcium-dépendante et agissant sur des récepteurs postsynaptiques spécifiques.
Addition des potentiels postsynaptiques au niveau du cône d'émergence : temporelle si les signaux se succèdent rapidement, spatiale s'ils proviennent de synapses différentes.
4. PPSE, PPSI et intégration du message
Un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) est une dépolarisation locale, due le plus souvent à l'entrée de Na+ par des canaux cationiques ; il rapproche la cellule du seuil. Un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) est une hyperpolarisation, due à l'entrée de Cl− ou à la sortie de K+ ; il éloigne la cellule du seuil. Contrairement au potentiel d'action, ces potentiels sont gradués, non propagés, décroissants avec la distance — et donc additionnables.
Le neurone postsynaptique reçoit simultanément des milliers de synapses. Il réalise une intégration : la sommation temporelle additionne les PPSE d'une même synapse arrivant à intervalles rapprochés, la sommation spatiale additionne ceux de synapses différentes. Si la somme algébrique des PPSE et des PPSI atteint le seuil au niveau du cône d'émergence, un potentiel d'action est émis ; sinon rien ne se produit. Le neurone se comporte ainsi comme une unité de décision, et non comme un simple relais.
5. Neurotransmetteurs et jonction neuromusculaire
Les principaux neurotransmetteurs sont l'acétylcholine (jonction neuromusculaire, système nerveux végétatif), les acides aminés — le glutamate, principal excitateur du système nerveux central, le GABA et la glycine, principaux inhibiteurs —, les catécholamines (noradrénaline, adrénaline, dopamine), la sérotonine et de nombreux neuropeptides comme les endorphines. Un même médiateur peut être excitateur ou inhibiteur selon le récepteur rencontré : c'est le récepteur, et non le neurotransmetteur, qui détermine l'effet.
La jonction neuromusculaire ou plaque motrice est la synapse la mieux connue : le motoneurone libère de l'acétylcholine qui se fixe sur des récepteurs nicotiniques de la membrane de la fibre musculaire, y crée un potentiel de plaque toujours supraliminaire, donc un potentiel d'action musculaire, puis est hydrolysée par l'acétylcholinestérase. Cette chaîne se prête bien aux questions pharmacologiques : le curare bloque les récepteurs nicotiniques et paralyse le muscle, la toxine botulique empêche l'exocytose de l'acétylcholine, et les anticholinestérasiques (certains insecticides organophosphorés) prolongent son action.
| Critère | Potentiel postsynaptique | Potentiel d'action |
|---|---|---|
| Amplitude | Graduée avec le stimulus | Constante, tout ou rien |
| Propagation | Locale, décrémentielle | Propagée sans atténuation |
| Sommation | Possible (temporelle, spatiale) | Impossible (période réfractaire) |
| Sens de variation | Dépolarisant (PPSE) ou hyperpolarisant (PPSI) | Toujours dépolarisant |
Potentiel postsynaptique et potentiel d'action
- Neurone : dendrites (réception) → corps cellulaire → cône d'émergence (décision) → axone (conduction) → boutons synaptiques.
- Synapse électrique = jonctions gap, rapide et bidirectionnelle ; synapse chimique = fente, délai synaptique, unidirectionnelle.
- Étapes : PA → entrée de Ca<sup>2+</sup> → exocytose du neurotransmetteur → récepteurs → PPSE ou PPSI → arrêt du signal.
- PPSE = dépolarisation (Na<sup>+</sup>) ; PPSI = hyperpolarisation (Cl<sup>−</sup> entrant ou K<sup>+</sup> sortant) ; les deux sont gradués et sommables.
- L'effet dépend du récepteur, pas du neurotransmetteur ; ionotrope = rapide, métabotrope = lent et durable.
- Plaque motrice : acétylcholine → récepteur nicotinique → acétylcholinestérase ; curare et toxine botulique la bloquent.
La question la plus posée est la description ordonnée des étapes de la transmission synaptique chimique, souvent accompagnée d'un schéma légendé de la synapse : ne saute jamais l'entrée du calcium, c'est le point clé attendu. Les examens marocains aiment aussi la comparaison PPSE / PPSI et l'effet d'un toxique (curare, botulique, anticholinestérasique) sur la plaque motrice. Piège fréquent : écrire que le PPSE est un potentiel d'action de petite taille, alors qu'il est gradué et non propagé.