Comment une colonne d'eau monte-t-elle jusqu'au sommet d'un arbre de plusieurs dizaines de mètres sans pompe ? Ce chapitre suit l'eau du sol jusqu'aux feuilles : formes de l'eau du sol, absorption par les poils absorbants, traversée radiale du cortex, rôle de l'endoderme, puis ascension dans le xylème. La théorie de la tension-cohésion et le rôle du cadre de Caspary sont des classiques d'examen.
1. L'eau du sol et sa disponibilité
Le sol retient l'eau sous plusieurs formes. L'eau de gravité occupe les macropores et s'écoule vers la profondeur sous l'effet de la pesanteur : elle n'est que brièvement utilisable. L'eau capillaire, retenue dans les micropores par les forces de tension superficielle, constitue l'essentiel de la réserve exploitée par les racines. L'eau liée (ou hygroscopique), adsorbée à la surface des colloïdes argilo-humiques par des forces très intenses, reste inaccessible à la plante. La capacité au champ correspond à l'eau retenue après ressuyage ; au point de flétrissement permanent, la plante ne peut plus extraire d'eau et ne se redresse plus, même réhydratée. La différence entre les deux définit la réserve utile.
La texture commande cette réserve : un sol sableux se draine vite et retient peu d'eau, un sol argileux en retient beaucoup mais avec des forces élevées, un sol limono-argileux bien pourvu en matière organique offre le meilleur compromis. La salinité, fréquente dans les périmètres irrigués marocains, abaisse le potentiel osmotique de la solution du sol et crée une sécheresse physiologique : l'eau est présente mais la plante ne peut plus l'absorber.
2. La racine et la zone pilifère
L'absorption ne se fait pas sur toute la racine mais dans la zone pilifère, située derrière la zone d'élongation et la coiffe. Les poils absorbants sont des expansions unicellulaires de cellules rhizodermiques, à paroi fine, sans cuticule, de durée de vie brève (quelques jours) et sans cesse renouvelés vers l'apex. Ils augmentent considérablement la surface d'échange avec la solution du sol et assurent un contact intime avec les particules. En complément, de nombreuses espèces s'associent à des champignons du sol en mycorhizes, qui étendent le volume de sol prospecté et améliorent surtout l'absorption du phosphore.
En coupe transversale, la racine primaire montre de l'extérieur vers l'intérieur : le rhizoderme porteur des poils, le parenchyme cortical, l'endoderme à cadre de Caspary, le péricycle puis le cylindre central où alternent xylème et phloème. L'eau doit franchir tout ce trajet radial pour atteindre les vaisseaux conducteurs.
3. Voies apoplasmique et symplasmique
Deux itinéraires coexistent. La voie apoplasmique emprunte les parois pectocellulosiques et les espaces intercellulaires, sans traverser aucune membrane : elle est rapide mais non sélective. La voie symplasmique passe d'un cytoplasme à l'autre par les plasmodesmes, après une première traversée de la membrane plasmique : elle est plus lente mais permet un contrôle. On distingue parfois la voie transcellulaire, où l'eau traverse successivement membranes et vacuoles, facilitée par des canaux membranaires spécifiques, les aquaporines.
Au niveau de l'endoderme, les parois radiales et transversales portent le cadre de Caspary, dépôt de subérine imperméable. La voie apoplasmique y est donc interrompue : toute l'eau et tous les ions sont obligés de passer par le symplasme, ce qui fait de l'endoderme le filtre sélectif de la racine et empêche le reflux passif des solutés vers le sol. C'est le point le plus souvent demandé de tout le chapitre.
4. L'ascension de la sève brute
La sève brute, solution diluée d'eau et d'ions, circule dans le xylème, formé de cellules mortes lignifiées (vaisseaux et trachéides) offrant une très faible résistance. Trois mécanismes contribuent à son ascension. La poussée racinaire, due à l'accumulation active d'ions dans le cylindre central qui abaisse le potentiel hydrique et fait entrer l'eau par osmose, crée une pression positive ; elle explique l'exsudation d'une tige sectionnée et la guttation observée au petit matin au bord des feuilles. Elle reste toutefois insuffisante pour les grands arbres.
Le moteur principal est décrit par la théorie de la tension-cohésion (Dixon et Joly) : l'évaporation dans les chambres sous-stomatiques crée une dépression (tension) au sommet de la colonne d'eau ; grâce à la cohésion entre molécules d'eau et à leur adhésion aux parois du xylème, la colonne est tirée d'un seul tenant depuis les racines. La transpiration est donc le véritable moteur de la montée de sève, et la capillarité n'y joue qu'un rôle d'appoint. Le risque de cette mise sous tension est l'embolie : une bulle d'air rompt la continuité de la colonne et bloque le vaisseau.
Ceinture subérifiée des parois radiales et transversales des cellules de l'endoderme, qui bloque la voie apoplasmique et force l'eau et les ions à emprunter le symplasme.
Émission d'eau liquide par les hydathodes en bordure des feuilles, provoquée par la poussée racinaire quand la transpiration est nulle (nuit humide).
| Critère | Voie apoplasmique | Voie symplasmique |
|---|---|---|
| Trajet | Parois et espaces intercellulaires | Cytoplasmes reliés par plasmodesmes |
| Membranes traversées | Aucune | Membrane plasmique au départ |
| Vitesse | Rapide | Plus lente |
| Sélectivité | Nulle | Élevée |
| Arrêt | Stoppée au cadre de Caspary | Continue jusqu'au xylème |
Les deux voies de transport radial dans la racine
- Eau du sol : de gravité (perdue), capillaire (utilisable), liée (inaccessible) ; réserve utile = capacité au champ − point de flétrissement.
- L'absorption se fait dans la zone pilifère, par les poils absorbants et les mycorhizes.
- Voie apoplasmique rapide et non sélective vs voie symplasmique lente et sélective.
- Le cadre de Caspary de l'endoderme bloque l'apoplaste et impose le passage symplasmique.
- Poussée racinaire → exsudation et guttation ; tension-cohésion → moteur principal de l'ascension.
- La sève brute circule dans le xylème, formé de cellules mortes lignifiées.
L'exercice type consiste à expliquer, schéma de coupe racinaire à l'appui, pourquoi l'eau ne peut pas atteindre le xylème sans passer par le symplasme, puis à justifier l'ascension dans un arbre de 30 m. Les correcteurs attendent explicitement les mots cohésion, adhésion et tension. Deux pièges reviennent : attribuer toute l'ascension à la poussée racinaire, et confondre guttation (eau liquide, hydathodes, poussée racinaire) et transpiration (vapeur d'eau, stomates).