Le rendement photosynthétique réel dépend de facteurs externes et internes que l'on peut mesurer expérimentalement. Ce chapitre analyse les courbes de réponse à la concentration en CO2, à l'éclairement et à la température, présente la photorespiration, puis suit le devenir des glucides dans le phloème. Les commentaires de courbes tombent très souvent en TD comme à l'examen.
1. Effets du CO2 et de l'oxygène
Mesurée sur une suspension de chlorelles, l'intensité photosynthétique en fonction de la teneur du milieu en CO2 donne une courbe d'allure hyperbolique. Aux faibles concentrations, l'intensité dépend étroitement de la quantité de CO2 : toute augmentation se traduit par une augmentation de l'activité — le CO2 est alors le facteur limitant. Au-delà d'un certain seuil, la courbe atteint un plateau de saturation et l'intensité devient pratiquement indépendante de la concentration : un autre facteur, lumière ou température, prend le relais. C'est l'illustration classique de la loi des facteurs limitants de Blackman, qui justifie l'enrichissement en CO2 des serres.
L'oxygène agit en sens inverse. Sur une suspension de chloroplastes d'épinard éclairés, l'augmentation de la teneur en O2 de 1,2 % à 21 % diminue l'activité photosynthétique. La même observation vaut sur plante entière : chez l'orge, la photosynthèse nette passe d'environ 40 mg CO2/dm2/h sous 2 % d'O2 à 28 sous 21 % ; chez le tournesol, de 53 à 37. Cet effet Warburg est le signe de la photorespiration. Fait remarquable, le maïs (49 contre 52) et la canne à sucre (52 dans les deux cas) y sont presque insensibles — parce que ce sont des plantes C4.
2. La photorespiration
La Rubisco est une enzyme bifonctionnelle : outre son activité carboxylase, elle possède une activité oxygénase par laquelle elle fixe l'O2 sur le RuBP. Le partage entre les deux dépend du rapport CO2/O2 au voisinage de l'enzyme : une forte lumière, une température élevée et surtout la fermeture des stomates appauvrissent la feuille en CO2 et favorisent l'oxygénation. Il se forme alors une molécule d'APG et une de phosphoglycolate à deux carbones, qui doit être recyclée.
Ce recyclage mobilise trois organites — chloroplaste, peroxysome, mitochondrie — dans le cycle dit glycolate-glycérate, avec libération de CO2 et de NH3 dans la mitochondrie. La photorespiration consomme donc de l'O2 et de l'énergie tout en rejetant du CO2 : elle diminue le rendement net de la photosynthèse, d'où la performance supérieure des plantes C4 et CAM en climat chaud. Elle se distingue de la respiration mitochondriale classique, qui produit de l'ATP, se déroule à l'obscurité comme à la lumière et n'implique pas la Rubisco. Le point de compensation en CO2 — concentration à laquelle photosynthèse brute et rejets s'équilibrent — est nettement plus bas chez les C4 que chez les C3.
3. Éclairement, température et photopériode
L'éclairement est la puissance lumineuse reçue par unité de surface. Une feuille absorbe environ 85 % de l'énergie lumineuse qui l'atteint, le reste étant transmis ou réfléchi ; sur l'énergie absorbée, près de 95 % se dissipent en chaleur, de sorte que la feuille n'utilise, dans le cas le plus favorable, que de l'ordre de 5 % de cette énergie pour la photosynthèse. À CO2 et température convenables, l'intensité photosynthétique croît avec l'éclairement jusqu'à une valeur optimale Eopt, puis diminue au-delà : une lumière trop intense augmente la transpiration, ferme les stomates et peut provoquer une photoinhibition.
On distingue les plantes sciaphiles (d'ombre : fougères, mousses) et héliophiles (de soleil : épinard, tomate). Les feuilles d'ombre ont une surface foliaire plus grande et davantage de chlorophylle par unité de masse, mais une capacité photosynthétique maximale faible, atteinte à faible éclairement ; les feuilles de soleil continuent d'augmenter leur activité quand l'éclairement croît. La photopériode, alternance jour/nuit du cycle nycthéméral de 24 h, conditionne aussi la production annuelle et la floraison, ce qui permet de classer les plantes en espèces de jours courts (riz, soja), de jours longs (blé, pomme de terre) et indifférentes.
La température agit comme sur toute activité enzymatique : effet positif jusqu'à un optimum situé vers 30-40 °C, puis chute rapide et annulation entre 45 et 60 °C par dénaturation. Ces limites varient beaucoup selon les espèces : les lichens arctiques photosynthétisent à −18 °C avec un optimum vers 0 °C, alors que certaines bactéries y parviennent à 70 °C. Chez les végétaux supérieurs, l'optimum se situe vers 10-20 °C pour les plantes d'ombre, 20-30 °C pour les C3 et 30-40 °C pour les C4.
4. État hydrique, minéraux, âge et régulation interne
La photosynthèse ne consomme pas de grandes quantités d'eau, et pourtant elle chute fortement dans les sols mal hydratés. La cause principale est indirecte : la fermeture des stomates, qui protège la plante de la déshydratation mais réduit voire annule l'entrée du CO2. S'y ajoute la baisse d'hydratation du protoplasme, qui altère les structures et l'activité des enzymes photosynthétiques. Un déficit en nutriments minéraux agit de même : le premier symptôme d'une carence est la perte de chlorophylle et l'altération des chloroplastes ; un déficit en azote diminue nettement le taux d'assimilation du CO2.
L'âge de la feuille compte également : la capacité photosynthétique augmente jusqu'à la maturité du limbe, puis décline, les feuilles âgées perdant leurs chlorophylles. Enfin, l'exportation des glucides constitue une régulation interne : si l'on supprime un organe puits (fruit, tubercule), on observe après quelques jours une inhibition de l'activité photosynthétique des feuilles voisines. Au cours de la journée, l'intensité photosynthétique augmente le matin, baisse vers midi par fermeture stomatique liée à la chaleur, remonte l'après-midi puis s'annule le soir.
Les glucides produits sont exportés par le phloème sous forme de sève élaborée, riche en saccharose, acides aminés et hormones. Le transport s'explique par l'hypothèse du flux de masse de Münch : le chargement actif du saccharose dans les tubes criblés au niveau des organes sources (feuilles matures) abaisse leur potentiel hydrique, l'eau y entre depuis le xylème et crée une pression de turgescence ; le déchargement au niveau des organes puits (racines, fruits, jeunes feuilles, organes de réserve) fait chuter cette pression. Le gradient de pression ainsi établi entraîne la sève, qui circule dans des cellules vivantes, les tubes criblés associés à leurs cellules compagnes, et peut se déplacer dans les deux sens selon la position des puits.
Fixation d'O2 sur le RuBP par l'activité oxygénase de la Rubisco, suivie du recyclage du phosphoglycolate entre chloroplaste, peroxysome et mitochondrie, avec perte de CO2.
Facteur qui, parce qu'il est le moins disponible, fixe à lui seul l'intensité du processus : toute variation de ce facteur modifie directement la vitesse (loi de Blackman).
| Critère | Sève brute | Sève élaborée |
|---|---|---|
| Tissu | Xylème (cellules mortes) | Phloème (cellules vivantes) |
| Composition | Eau et ions | Saccharose, acides aminés, hormones |
| Moteur | Tension due à la transpiration | Gradient de pression (Münch) |
| Sens | Ascendant | Source vers puits, bidirectionnel |
Sève brute et sève élaborée
- Courbe CO2 hyperbolique : phase limitante puis plateau de saturation (loi de Blackman).
- Effet Warburg : passer de 2 % à 21 % d'O2 fait chuter la photosynthèse nette des C3, pas du maïs ni de la canne à sucre.
- La photorespiration mobilise chloroplaste, peroxysome et mitochondrie et libère du CO2 sans produire d'ATP.
- La feuille absorbe environ 85 % de la lumière reçue mais n'en convertit au mieux que 5 %.
- Optimum thermique : 20-30 °C pour les C3, 30-40 °C pour les C4 ; annulation vers 45-60 °C.
- Sève élaborée : chargement actif du saccharose à la source, flux de masse de Münch vers les puits.
Ce chapitre est le terrain favori des exercices de commentaire de courbe ou de tableau : on te donne l'intensité photosynthétique en fonction du CO2, de l'éclairement ou de la température et tu dois identifier le facteur limitant zone par zone, puis conclure. Le tableau photosynthèse nette à 2 % et 21 % d'O2 est très classique : la bonne réponse consiste à repérer que maïs et canne à sucre ne varient pas et à en déduire qu'il s'agit de plantes C4 sans photorespiration. Ne confonds pas photorespiration et respiration mitochondriale, et rappelle-toi que la baisse de photosynthèse en sol sec est un effet indirect, par fermeture stomatique.