La plante perd par transpiration la très grande majorité de l'eau qu'elle absorbe. Ce chapitre explique pourquoi cette perte apparemment absurde est indispensable, comment le stomate arbitre en permanence entre entrée de CO2 et perte d'eau, et par quels mécanismes ioniques et hormonaux cet arbitrage se règle. Le mécanisme d'ouverture par le K+ et le rôle de l'ABA sont des questions de cours très fréquentes.
1. Bilan hydrique et rôles de la transpiration
Le volume d'eau qui pénètre dans la plante est toujours très supérieur à celui qui est retenu : l'essentiel est restitué à l'atmosphère sous forme de vapeur. La transpiration est cette perte d'eau à l'état de vapeur par les parties aériennes. Elle présente trois avantages majeurs : elle crée la tension qui tire la sève brute et assure donc l'alimentation minérale des feuilles, elle refroidit le limbe grâce à la chaleur latente de vaporisation et le protège d'un échauffement excessif, et elle est le prix inévitable de l'ouverture stomatique nécessaire à l'entrée du CO2.
Son inconvénient est évident : lorsque l'absorption ne compense plus les pertes, le bilan hydrique devient négatif, les cellules perdent leur turgescence et la plante flétrit. Le flétrissement est temporaire s'il se corrige la nuit, permanent lorsque le potentiel hydrique du sol est devenu trop bas. Toute la régulation stomatique consiste à maintenir ce bilan à l'équilibre.
2. Transpiration cuticulaire et transpiration stomatique
La transpiration cuticulaire traverse la cuticule cireuse de l'épiderme. Elle est faible, non régulable et d'autant plus réduite que la cuticule est épaisse ; elle prend de l'importance chez les jeunes feuilles et chez les espèces à cuticule mince. La transpiration stomatique représente l'essentiel des pertes chez la plupart des plantes et présente l'avantage décisif d'être contrôlable par l'ouverture des ostioles. On peut aussi évoquer la transpiration lenticellaire, très faible, au niveau des tiges subérifiées.
L'intensité de la transpiration s'exprime en masse d'eau perdue par unité de surface foliaire et de temps. Elle augmente avec la température, l'éclairement (qui ouvre les stomates) et le vent (qui balaie la couche limite d'air humide), et diminue quand l'humidité relative de l'air augmente, puisque le gradient de pression de vapeur entre la chambre sous-stomatique — pratiquement saturée — et l'atmosphère se réduit.
3. Structure de l'appareil stomatique
Un stomate est formé de deux cellules de garde réniformes (en haltères chez les Graminées) délimitant une ouverture, l'ostiole, qui communique avec la chambre sous-stomatique du parenchyme lacuneux. Contrairement aux autres cellules épidermiques, les cellules de garde possèdent des chloroplastes et une paroi inégalement épaissie : la paroi interne, bordant l'ostiole, est épaisse et peu extensible, tandis que la paroi externe est mince ; les microfibrilles de cellulose sont disposées radialement. Certaines espèces présentent en plus des cellules annexes ou compagnes.
Cette asymétrie explique la mécanique de l'ouverture : quand les cellules de garde deviennent turgescentes, elles s'incurvent et l'ostiole s'ouvre ; quand elles perdent leur eau et deviennent flasques, elles se rapprochent et l'ostiole se ferme. Les stomates sont généralement plus nombreux à la face inférieure du limbe chez les feuilles horizontales, ce qui limite l'échauffement et les pertes ; chez les plantes aquatiques à feuilles flottantes, ils sont au contraire à la face supérieure.
4. Mécanisme d'ouverture et facteurs de contrôle
L'ouverture repose sur un mouvement osmotique actif. À la lumière, la lumière bleue perçue par les cellules de garde active une pompe à protons H+-ATPase de la membrane plasmique. La sortie de H+ hyperpolarise la membrane et entraîne l'entrée massive de K+ par des canaux, accompagnée d'anions (Cl−, malate2− issu de l'hydrolyse de l'amidon). L'accumulation de ces solutés abaisse le potentiel osmotique, donc le potentiel hydrique : l'eau entre, la turgescence augmente et l'ostiole s'ouvre. La fermeture correspond au processus inverse, avec sortie de K+ et des anions.
Plusieurs signaux modulent cet équilibre. La lumière ouvre les stomates, l'obscurité les ferme (sauf chez les plantes CAM, où c'est l'inverse). Une baisse du CO2 dans la chambre sous-stomatique, conséquence d'une photosynthèse active, favorise l'ouverture ; une concentration élevée la referme. Une température trop forte au milieu de la journée provoque une fermeture qui explique la baisse de photosynthèse de midi. Enfin, le déficit hydrique déclenche la synthèse d'acide abscissique (ABA) dans les racines et les feuilles ; cette hormone provoque la sortie des ions des cellules de garde et la fermeture rapide de l'ostiole.
Les plantes de milieux secs, très représentées dans la flore marocaine, cumulent des adaptations dites xérophytes : cuticule épaisse, stomates peu nombreux et enfoncés dans des cryptes protégées par des poils, limbe réduit ou transformé en épines, enroulement du limbe chez les Graminées, tissus aquifères. Toutes réduisent la conductance à la vapeur d'eau sans supprimer totalement les échanges gazeux.
Ensemble formé de deux cellules de garde chlorophylliennes et de l'ostiole qu'elles délimitent, assurant les échanges gazeux régulés entre la feuille et l'atmosphère.
Hormone du stress hydrique, synthétisée en cas de déficit en eau, qui provoque la sortie de K+ des cellules de garde et donc la fermeture des stomates.
| Facteur | Ouverture | Fermeture |
|---|---|---|
| Lumière | Lumière bleue, jour | Obscurité |
| CO2 interne | Faible | Élevé |
| État hydrique | Bon (turgescence) | Déficit, ABA |
| Température | Modérée | Très élevée (midi) |
Facteurs agissant sur l'ouverture stomatique
- La transpiration crée la tension motrice de la sève brute et refroidit la feuille.
- Transpiration cuticulaire faible et non régulable vs stomatique dominante et régulable.
- Paroi interne épaisse des cellules de garde : la turgescence les incurve et ouvre l'ostiole.
- Ouverture : H+-ATPase → entrée de K+ et d'anions → baisse de Ψs → entrée d'eau.
- Lumière et faible CO2 ouvrent ; obscurité, CO2 élevé, chaleur et ABA ferment.
- Adaptations xérophytes : cuticule épaisse, stomates enfoncés, limbe réduit ou enroulé.
Les sujets marocains demandent très souvent de décrire le mécanisme d'ouverture stomatique en incluant le rôle du K+ et de la pompe à protons — une réponse limitée à « l'eau entre et la cellule gonfle » est jugée incomplète. Attention à la fermeture de midi, à expliquer par la température et le déficit hydrique et non par un manque de lumière, et au cas des plantes CAM dont les stomates s'ouvrent la nuit : c'est l'exception qu'on te demandera de justifier.