Fiche de révision · S5

Résumé — Croissance et développement des plantes

Tout le module en une page : les chapitres condensés en points essentiels, le vocabulaire et les pièges d'examen. Pour la veille de l'épreuve.

Croissance et développement : concepts, mérèse et auxèse

Croissance = changements quantitatifs irréversibles (taille, nombre, masse) → développement = changements qualitatifs (différenciation).
Croissance = mérèse (divisions mitotiques dans les méristèmes, petites cellules, RNP élevé) + auxèse (grandissement, vacuole centrale, RNP faible).
Auxèse isotrope (cellules isodiamétriques : parenchymes, collenchyme, cal) vs anisotrope (élongation du xylème et des fibres, élargissement du cambium et de l'épiderme).
Croissance symplastique : extension extrusive (poil absorbant, tube pollinique de 10 à 20 cm dans le style) vs intrusive (méats de la moelle du jonc).
Différenciation → histogenèse → organogenèse ; la cellule végétale reste totipotente ; la courbe de croissance est sigmoïde.

Méristèmes, grandissement cellulaire et paroi végétale

Méristèmes primaires (apex caulinaire, pointe racinaire, bourgeons axillaires, méristèmes intercalaires) → croissance en longueur.
Méristèmes secondaires : cambium entre xylème et phloème (bois vers l'intérieur, liber vers l'extérieur) et phellogène (suber + phelloderme = périderme) → croissance en épaisseur.
Racine : coiffe → zone de division → zone d'élongation → zone pilifère ; racines latérales endogènes issues du péricycle vs ramification exogène de la tige.
Grandissement = turgescence (entrée d'eau selon Ψ) × extensibilité pariétale au-delà d'un seuil (équation de Lockhart) : la turgescence seule ne suffit pas.
Croissance acide : H⁺-ATPase → apoplasme acidifié → expansines → glissement des microfibrilles de cellulose ; la lignification de la paroi secondaire stoppe l'élongation.

Les auxines : biosynthèse, transport et mode d'action

AIA = acide indol-3-acétique (noyau indole + chaîne acétique), issu du tryptophane, actif à des doses de l'ordre du µg/kg de matière fraîche.
Darwin → Boysen-Jensen → Went : perception à l'apex, courbure plus bas, message chimique diffusible recueilli dans l'agar.
Transport polarisé basipète, actif, saturable, lent : modèle chimio-osmotique (AIAH entre passivement, AIA⁻ sort par les transporteurs PIN polarisés), bloqué par le TIBA.
Réponse rapide = croissance acide (minutes) ; réponse lente = TIR1/AFB → dégradation des Aux/IAA → libération des ARF (heures).
Courbe dose-réponse en cloche : racine très sensible (inhibée tôt) vs tige tolérante — d'où les courbures gravitropiques opposées.
Effets : élongation, dominance apicale, rhizogenèse (AIB en bouturage), activité cambiale, retard d'abscission, parthénocarpie ; 2,4-D = herbicide des dicotylédones.

Gibbérellines et cytokinines

Gibbérellines = diterpènes découverts via Gibberella fujikuroi (riz fou) ; GA₃ restaure la taille des mutants nains et provoque la montaison des rosettes.
Graine de céréale : embryon → GA → couche à aleurone → α-amylase → hydrolyse de l'amidon de l'albumen (demi-grain sans embryon : pas d'amylase sans GA exogène) ; application en malterie.
Voie moléculaire GA : récepteur GID1 → dégradation des répresseurs DELLA par le protéasome.
Cytokinines = dérivés de l'adénine (zéatine, kinétine, BAP), synthétisées dans les apex racinaires, transportées par le xylème (acropète) vs auxine basipète.
Effets cytokinines : division cellulaire, levée de dominance apicale, verdissement, retard de sénescence foliaire.
Skoog et Miller : rapport auxine/cytokinine élevé → rhizogenèse ; faible → caulogenèse ; équilibré → cal (base de la micropropagation).

Acide abscissique, éthylène et autres régulateurs

ABA = sesquiterpène issu des caroténoïdes ; signal racine → feuille du déficit hydrique, transporté par le xylème.
ABA ferme les stomates (Ca²⁺ → canaux anioniques → sortie de K⁺ et d'eau → perte de turgescence des cellules de garde) ; récepteurs PYR/PYL, inhibition des PP2C.
Rapport ABA/GA élevé → dormance ; faible → germination ; l'ABA induit aussi les protéines LEA de la graine.
Éthylène : seule hormone gazeuse ; méthionine → SAM → ACC → C₂H₄ ; triple réponse de la plantule étiolée (inhibition d'élongation, épaississement, crochet accentué).
Fruits climactériques (banane, tomate, pomme) = pic respiratoire + pic autocatalytique d'éthylène vs non climactériques (agrumes, raisin, fraise) ; applications : éthéphon, déverdissage, 1-MCP.
Autres régulateurs : brassinostéroïdes (élongation, récepteur BRI1), jasmonates (défense anti-herbivores), acide salicylique (SAR), strigolactones (mycorhizes, inhibition de ramification, germination de Striga et Orobanche).

Les mouvements chez les plantes : tropismes et nasties

Tout mouvement de courbure = croissance dissymétrique entre les deux faces d'un organe ; tropisme orienté par le stimulus vs nastie orientée par la structure de l'organe.
Phototropisme : lumière bleue, phototropines PHOT1/PHOT2, perception à l'apex, courbure dans la zone d'élongation.
Théorie de Cholodny-Went : redistribution latérale de l'auxine par relocalisation des PIN vers la face non éclairée ou la face inférieure.
Gravitropisme : statolithes (amyloplastes) de la columelle de la coiffe et de la gaine amylifère ; tige négative, racine positive avec la même accumulation d'auxine.
Autres : thigmotropisme des vrilles, thigmomorphogenèse, hydrotropisme, chimiotropisme du tube pollinique, circumnutation des volubiles.
Nasties : séismonastie du Mimosa pudica (perte de turgescence du pulvinus, réversible en quelques secondes), nyctinastie, épinastie induite par l'éthylène, ouverture stomatique.

Germination, dormance et sénescence

Germination sensu stricto : phase I imbibition (physique) → phase II plateau métabolique → phase III percement des enveloppes par la radicule (irréversible).
Mobilisation : α-amylase induite par la GA chez les céréales ; β-oxydation + cycle du glyoxylate chez les graines oléagineuses.
Épigée = allongement de l'hypocotyle, cotylédons hors du sol (haricot, ricin) vs hypogée = épicotyle, cotylédons enterrés (pois, fève, maïs).
Dormance (blocage interne) ≠ quiescence (conditions défavorables) ; tégumentaire → scarification, embryonnaire → stratification au froid humide ou GA₃.
Photoréversibilité du phytochrome sur la laitue : rouge clair 660 nm → germination, rouge sombre 730 nm → annulation.
Sénescence = remobilisation active (chlorophylle puis Rubisco dégradées, azote exporté), retardée par les cytokinines, accélérée par ABA, éthylène et jasmonates.
Abscission : la chute du flux d'auxine rend la zone d'abscission sensible à l'éthylène → cellulases et polygalacturonases → séparation, puis couche subérifiée protectrice.

Photopériodisme, vernalisation et induction florale

Floraison : compétence (fin de phase juvénile) → induction → évocation → différenciation florale ; modèle ABC des gènes homéotiques (A sépales, A+B pétales, B+C étamines, C carpelles).
PJC (chrysanthème, riz, soja) fleurissent sous une photopériode inférieure au seuil critique ; PJL (blé, orge, épinard) au-delà ; plantes indifférentes (tomate).
L'interruption nocturne par un flash lumineux inhibe la floraison des PJC et induit celle des PJL → c'est la durée de la nuit ininterrompue qui est mesurée.
Phytochrome : Pr (660 nm) ⇄ Pfr (730 nm, forme active) ; perception dans la feuille, florigène = protéine FT mobile dans le phloème, partenaire FD à l'apex.
Vernalisation : froid prolongé perçu par l'apex, mémoire épigénétique mitotiquement stable, annulable par dévernalisation ; elle rend compétent mais n'induit pas directement.
Applications : forçage du chrysanthème par occultation, éclairage nocturne des serres, choix des blés d'hiver, GA₃ sur vigne, AIB en bouturage, éthéphon, culture in vitro pilotée par le rapport auxine/cytokinine.

Vocabulaire à connaître par cœur

Mérèse: Croissance par divisions mitotiques dans les méristèmes.
Auxèse: Croissance par grandissement des cellules déjà formées.
RNP: Rapport nucléoplasmique : élevé dans le méristème, faible après vacuolisation.
Expansines: Protéines pariétales activées en milieu acide qui relâchent la paroi.
AIA: Acide indol-3-acétique, auxine naturelle majeure issue du tryptophane.
PIN: Transporteurs d'efflux polarisés qui imposent le sens du flux d'auxine.
Dominance apicale: Inhibition des bourgeons axillaires par l'auxine du bourgeon terminal.
DELLA: Répresseurs de croissance dégradés en réponse aux gibbérellines.
Balance hormonale: Rapport entre hormones (auxine/cytokinine) qui oriente l'organogenèse.
Statolithe: Amyloplaste sédimentant qui permet la perception de la gravité.
Pulvinus: Renflement moteur à turgescence variable des mouvements rapides.
Vernalisation: Acquisition de l'aptitude à fleurir après un froid prolongé.