Avant d'expliquer les variations d'une population, il faut savoir la mesurer. Ce chapitre présente les grandeurs descriptives — effectif, densité, dispersion — et les méthodes de terrain qui permettent de les estimer. Les calculs de densité et la formule de Lincoln-Petersen sont des exercices récurrents dans les examens et les TD du module.
1. Effectif, densité brute et densité écologique
L'effectif est le nombre total d'individus de la population. Comme il est rarement mesurable directement, on travaille sur la densité : effectif rapporté à une unité de surface (individus/m², /ha, /km²) ou de volume (individus/L pour le plancton). On distingue la densité brute, calculée sur la totalité de l'aire prospectée, et la densité écologique (ou spécifique), calculée sur la seule surface réellement habitable. Pour un poisson d'un lac, la densité écologique se rapporte au volume d'eau occupé et non à toute la cuvette lacustre ; elle est donc toujours supérieure ou égale à la densité brute.
Quand le comptage est impossible, on se contente d'indices d'abondance : nombre de terriers, de nids, de crottes, de traces, captures par unité d'effort (CPUE) pour les pêcheries, chants d'oiseaux par point d'écoute. Ces indices ne donnent pas une valeur absolue mais permettent des comparaisons dans le temps ou entre stations, à condition que l'effort d'échantillonnage soit constant. On distingue enfin l'abondance absolue (effectif réel) de l'abondance relative, part d'une espèce dans le peuplement total.
Effectif rapporté à la surface (ou au volume) effectivement occupée et utilisable par l'espèce, par opposition à la densité brute rapportée à toute l'aire prospectée.
2. Méthodes d'estimation des effectifs
Pour les organismes fixés ou peu mobiles (végétaux, mollusques, invertébrés du sol), on utilise la méthode des quadrats : on compte les individus dans des surfaces élémentaires de taille connue, tirées au hasard, et on extrapole. La précision augmente avec le nombre de relevés ; l'aire minimale de relevé est déterminée par la courbe aire-espèces. Pour les végétaux, on complète par l'abondance-dominance de Braun-Blanquet et par le recouvrement exprimé en pourcentage.
Pour les animaux mobiles, la méthode de référence est la capture-marquage-recapture (CMR). On capture un premier échantillon de M individus, on les marque (bague, tatouage, peinture, puce), on les relâche ; après un temps d'homogénéisation, on capture un second échantillon de n individus dont m sont marqués. L'estimation de Lincoln-Petersen donne alors N = (M × n)/m. Exemple de TD : M = 100 marqués, n = 120 recapturés dont m = 20 marqués → N = 100 × 120 / 20 = 600 individus.
La CMR repose sur des hypothèses strictes : population fermée (pas de naissance, de mort ni de migration entre les deux campagnes), marquage durable et sans effet sur la survie ou le comportement, mélange complet des marqués dans la population, et probabilité de capture identique pour tous. Si les marqués deviennent plus faciles à capturer, N est sous-estimé ; s'ils apprennent à éviter le piège (trap shyness), N est surestimé. Les autres méthodes courantes sont les transects, les points d'écoute, les pièges-fosses (Barber) pour la faune du sol et la méthode des captures successives par épuisement.
3. La répartition spatiale des individus
Les individus se répartissent dans l'espace selon trois modèles. La répartition aléatoire suppose un milieu homogène et l'absence d'interactions entre individus : elle est rare dans la nature. La répartition uniforme ou régulière résulte d'une compétition intense ou d'un comportement territorial : elle maximise la distance entre individus (arbres d'un reboisement, plantes des milieux arides séparées par l'allélopathie, oiseaux territoriaux). La répartition en agrégats (contagieuse, en taches) est de loin la plus fréquente : elle traduit l'hétérogénéité du milieu, la reproduction végétative, le grégarisme et l'attraction sociale.
Le type de dispersion se diagnostique en comparant la variance s² et la moyenne m du nombre d'individus par quadrat. Le rapport s²/m, appelé indice de dispersion, vaut 1 pour une distribution aléatoire (loi de Poisson), est inférieur à 1 pour une distribution régulière et supérieur à 1 pour une distribution agrégative. Le grégarisme n'est pas seulement subi : il apporte des avantages — défense collective, thermorégulation en groupe, efficacité de la chasse, facilitation de la rencontre des sexes — décrits sous le nom de principe d'Allee, selon lequel il existe une densité optimale intermédiaire, ni trop faible ni trop forte.
Diminution du taux de croissance d'une population lorsque sa densité devient trop faible, faute de partenaires, de coopération ou de protection collective suffisantes.
| Type | Rapport s²/m | Cause principale | Exemple |
|---|---|---|---|
| Aléatoire | ≈ 1 | Milieu homogène, pas d'interaction | Certaines graines dispersées par le vent |
| Uniforme (régulière) | < 1 | Compétition, territorialité, allélopathie | Arbres plantés, arbustes des steppes arides |
| Agrégative (en taches) | > 1 | Hétérogénéité du milieu, grégarisme | Bancs de poissons, colonies d'oiseaux |
Les trois types de répartition spatiale
- Densité = effectif/surface ou volume ; densité écologique ≥ densité brute.
- Quadrats pour les organismes fixés, capture-marquage-recapture pour les animaux mobiles.
- Lincoln-Petersen : N = (M × n)/m, valable seulement en population fermée et à captures équiprobables.
- Indices d'abondance (terriers, crottes, CPUE) : relatifs, comparables uniquement à effort constant.
- Trois dispersions : aléatoire (s²/m ≈ 1), régulière (< 1), agrégative (> 1), la plus fréquente.
- Effet Allee : une densité trop faible est aussi défavorable qu'une densité trop forte.
L'exercice de CMR tombe très souvent : pose clairement M, n et m, applique N = M·n/m et cite au moins deux hypothèses de validité — c'est ce que corrige le barème. Deuxième piège : confondre densité brute et densité écologique dans un calcul où l'énoncé donne une surface totale et une surface d'habitat favorable. Enfin, sache justifier le type de dispersion à partir du rapport variance/moyenne sans te contenter de le nommer.