Une population n'est pas un tas d'individus identiques : elle a une structure d'âges et un rapport des sexes qui conditionnent son avenir. Ce chapitre montre comment construire et lire une table de survie, reconnaître les trois types de courbes de survie et interpréter une pyramide des âges. C'est le chapitre le plus « calculatoire » du module, et il tombe presque toujours sous forme de tableau à compléter.
1. Construire une table de survie
Une table de survie (ou table de vie) suit une cohorte — ensemble d'individus nés au même moment — de la naissance à la mort du dernier. Elle comporte des colonnes standardisées : x, la classe d'âge ; ax, le nombre de survivants au début de la classe ; lx, la proportion de survivants ramenée à 1 (ou à 1 000) à l'âge 0, soit lx = ax/a0 ; dx, le nombre de morts pendant la classe, dx = lx − lx+1 ; qx, le taux de mortalité spécifique de la classe, qx = dx/lx ; ex, l'espérance de vie restante à l'âge x.
On distingue deux modes de construction. La table de cohorte (horizontale, dynamique) suit réellement une génération jusqu'à extinction : c'est la plus rigoureuse mais elle est longue et impossible pour les espèces à grande longévité. La table statique (verticale, de temps) reconstitue la mortalité à partir de l'âge au décès d'individus trouvés morts, ou de la structure d'âges observée à un instant donné ; elle suppose que la population est stationnaire et que les conditions n'ont pas changé, hypothèse souvent fausse. L'âge se lit sur les cernes des cornes chez les ongulés, les écailles ou les otolithes chez les poissons, les cernes du bois chez les arbres.
Tableau démographique donnant, pour chaque classe d'âge d'une cohorte, le nombre de survivants, le nombre de morts, le taux de mortalité et l'espérance de vie restante.
2. Fécondité, taux net de reproduction et durée de génération
En ajoutant à la table la fécondité par classe d'âge mx (nombre moyen de descendants femelles produits par une femelle d'âge x), on obtient la table de fécondité. Le produit lx·mx sommé sur toutes les classes donne le taux net de reproduction R0 = Σ lxmx : c'est le nombre moyen de filles qu'une femelle produit au cours de sa vie. Son interprétation est directe : R0 > 1, la population croît ; R0 = 1, elle se remplace exactement ; R0 < 1, elle décline.
La durée de génération T est l'âge moyen des mères à la naissance de leurs filles, estimée par T = Σ x·lxmx / Σ lxmx. Elle permet une estimation approchée du taux intrinsèque d'accroissement : r ≈ ln R0 / T. Cette formule relie le chapitre démographique au modèle exponentiel du chapitre précédent : deux populations de même R0 croissent d'autant plus vite que leur durée de génération est courte, ce qui explique la rapidité démographique des insectes face à celle des grands mammifères.
3. Les trois types de courbes de survie
En portant log lx en ordonnée et l'âge (ou l'âge relatif) en abscisse, on obtient la courbe de survie, dont Pearl a distingué trois types. Le type I (convexe) correspond à une mortalité faible chez les jeunes et concentrée chez les vieux : grands mammifères, homme, espèces à forte protection parentale. Le type II (rectiligne) traduit un taux de mortalité constant à tous les âges : nombreux oiseaux, hydres, petits rongeurs, bactéries en phase de mortalité. Le type III (concave) correspond à une mortalité massive aux premiers stades suivie d'une bonne survie des adultes : poissons, mollusques marins, insectes, arbres forestiers, la plupart des espèces à très forte fécondité.
Ces types ne sont pas des catégories étanches : une même espèce peut combiner plusieurs allures selon les stades, et la même population peut passer d'un type à l'autre selon les conditions du milieu. La forme de la courbe est cependant informative pour la gestion : dans une espèce de type III, protéger les jeunes stades a un effet démographique énorme, tandis que dans une espèce de type I, ce sont la survie et la reproduction des adultes qui déterminent la trajectoire de la population.
4. Pyramides des âges et sex-ratio
La pyramide des âges représente les effectifs (ou les proportions) de chaque classe d'âge, mâles à gauche et femelles à droite. Trois profils sont classiquement décrits : une pyramide à base large, signe d'une population jeune en expansion ; une pyramide en cloche ou à flancs parallèles, population stationnaire ; une pyramide en urne, à base rétrécie, population vieillissante en régression. On distingue par ailleurs trois grands groupes fonctionnels : préreproducteurs, reproducteurs et postreproducteurs, dont les proportions relatives varient énormément entre insectes et grands vertébrés.
Le sex-ratio est le rapport des mâles aux femelles, exprimé en pourcentage de mâles ou sous forme M/F. Le sex-ratio primaire s'observe à la fécondation, le secondaire à la naissance (souvent proche de 1:1, avec un léger excès de mâles chez de nombreux vertébrés), le tertiaire chez les adultes. Il évolue avec l'âge parce que la mortalité diffère entre sexes ; il est aussi fortement déséquilibré chez les espèces à déterminisme du sexe dépendant de la température (reptiles), chez les hyménoptères haplodiploïdes et chez les espèces polygames. Un sex-ratio très déséquilibré réduit l'effectif efficace de la population, ce qui accroît la dérive génétique et la consanguinité.
| Type | Allure de log lx | Mortalité | Exemples |
|---|---|---|---|
| Type I | Convexe | Faible chez les jeunes, forte chez les âgés | Homme, grands mammifères |
| Type II | Rectiligne | Constante à tous les âges | Hydre, nombreux oiseaux et rongeurs |
| Type III | Concave | Très forte aux stades juvéniles | Poissons, invertébrés marins, arbres |
Les trois types de courbes de survie
- Table de survie : lx (survivants) → dx = lx − lx+1 → qx = dx/lx → ex (espérance de vie).
- Table de cohorte (dynamique) vs table statique (reconstituée, hypothèse de stationnarité).
- R₀ = Σ lxmx : > 1 croissance, = 1 remplacement, < 1 déclin ; T = Σ x·lxmx/Σ lxmx ; r ≈ ln R₀/T.
- Courbes de survie : I convexe (mortalité tardive), II rectiligne (constante), III concave (mortalité juvénile).
- Pyramide des âges : base large → expansion ; cloche → stationnaire ; urne → régression.
- Sex-ratio primaire, secondaire, tertiaire ; un déséquilibre réduit l'effectif efficace.
L'exercice type consiste à compléter une table de survie à partir de la seule colonne des survivants : entraîne-toi à enchaîner dx puis qx sans te tromper de dénominateur — qx se divise par lx, pas par l'effectif initial. Attention aussi à ne pas confondre dx (nombre de morts) et qx (taux). Enfin, sache commenter une pyramide des âges en une phrase et déduire de R0 le devenir de la population.