Après la compétition, ce chapitre passe en revue les autres interactions entre espèces : celles où l'un profite au détriment de l'autre (prédation, parasitisme) et celles où les deux gagnent (mutualisme, symbiose). Le modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra et le tableau des signes (+, −, 0) sont les deux éléments les plus demandés en examen.
1. Typologie des interactions interspécifiques
On classe les interactions selon leur effet sur chacun des deux partenaires : positif (+), négatif (−) ou nul (0). Le neutralisme (0, 0) est théorique. La compétition est (−, −). La prédation, le parasitisme et le parasitoïdisme sont (+, −). L'amensalisme (0, −) désigne l'inhibition d'une espèce sans bénéfice pour l'autre, comme l'allélopathie ou l'antibiose. Le commensalisme est (+, 0), la coopération ou protocoopération (+, +) facultative et le mutualisme (+, +) obligatoire — la symbiose au sens strict étant un mutualisme obligatoire à cohabitation étroite et durable.
Relation entre deux espèces d'une même biocénose, caractérisée par le signe de son effet sur la survie ou la reproduction de chacun des partenaires.
2. La prédation et le modèle proie-prédateur
Le prédateur tue sa proie et en consomme plusieurs au cours de sa vie ; on y rattache par extension les herbivores (prédateurs de végétaux, souvent sans mort de la proie). Le modèle de Lotka-Volterra proie-prédateur couple deux équations : la proie croît de façon exponentielle et est consommée proportionnellement aux rencontres, dN/dt = rN − aNP ; le prédateur convertit les proies en descendance et meurt à taux constant, dP/dt = baNP − mP. La solution produit des oscillations couplées, le pic des prédateurs suivant avec un décalage celui des proies.
Ce modèle rend compte du cycle historique lièvre variable–lynx du Canada, d'une période d'environ dix ans, même si la réalité fait aussi intervenir la ressource végétale du lièvre. Ses limites sont connues : croissance illimitée de la proie en l'absence de prédateur, absence de refuge, absence de saturation du prédateur, oscillations d'amplitude neutre donc très sensibles aux perturbations. Les modèles modernes y ajoutent une capacité limite pour la proie et une réponse fonctionnelle saturante.
La réponse fonctionnelle décrit le nombre de proies consommées par prédateur en fonction de la densité de proies. Holling en distingue trois types : le type I linéaire puis plafonné, le type II hyperbolique (le plus fréquent, saturation par le temps de manipulation), le type III sigmoïde (apprentissage, changement de proie préférentielle, existence d'un refuge à basse densité — le seul qui puisse réguler la proie aux faibles densités). La réponse numérique, plus lente, correspond à l'augmentation de l'effectif de prédateurs quand les proies abondent. La prédation exerce une pression sélective majeure : camouflage, mimétisme, aposématisme, épines, toxines, comportements grégaires de défense.
3. Le parasitisme et le parasitoïdisme
Le parasite vit aux dépens d'un hôte plus grand qu'il ne tue généralement pas, du moins pas rapidement : il exploite une seule ou un petit nombre d'unités-hôtes au cours de sa vie. On distingue les ectoparasites (puces, tiques, poux, cuscute chez les plantes) des endoparasites (ténia, plasmodium, nématodes), et les parasites à cycle direct (monoxène) de ceux à cycle indirect (hétéroxène) impliquant un ou plusieurs hôtes intermédiaires — comme le schistosome, dont l'hôte intermédiaire est un mollusque d'eau douce.
Le parasitoïde occupe une position intermédiaire : sa larve se développe dans un hôte unique qu'elle finit par tuer, comme chez de nombreux hyménoptères et diptères parasites d'insectes. Ce sont les agents privilégiés de la lutte biologique contre les ravageurs des cultures. Les relations hôte-parasite sont un terrain classique de coévolution : la course aux armements entre défense de l'hôte et contournement par le parasite tend, sur le long terme, à réduire la virulence lorsque la survie de l'hôte conditionne la transmission du parasite. Les épidémies suivent en outre un seuil de densité : en dessous d'une densité critique d'hôtes, la maladie ne se propage pas.
4. Les relations positives : commensalisme, mutualisme et symbiose
Le commensalisme (+, 0) bénéficie à une espèce sans nuire à l'autre : rémoras accrochés aux requins, oiseaux nichant dans les arbres, épiphytes sur les troncs, phorésie (transport d'un organisme par un autre). Le mutualisme (+, +) réunit deux partenaires qui tirent chacun profit de l'association : pollinisation entomophile où la plante offre nectar et pollen contre le transport des gamètes, dissémination des graines par les frugivores (zoochorie), fourmis et acacias.
Les symbioses les plus importantes pour le fonctionnement des écosystèmes sont microbiennes. Les mycorhizes associent un champignon aux racines de plus de 80 % des plantes vasculaires : le champignon améliore l'absorption de l'eau et du phosphore, la plante lui fournit des glucides. Les nodosités à Rhizobium des légumineuses fixent l'azote atmosphérique, ce qui explique la place des légumineuses dans les rotations culturales marocaines. Le lichen associe un champignon et une algue ou une cyanobactérie, ce qui lui permet de coloniser les roches nues et en fait un excellent bioindicateur de la qualité de l'air. La flore digestive des ruminants et des termites permet la digestion de la cellulose.
| Interaction | Espèce A | Espèce B | Exemple |
|---|---|---|---|
| Compétition | − | − | Deux paramécies pour la même bactérie |
| Prédation / herbivorie | + | − | Lynx et lièvre variable |
| Parasitisme | + | − | Ténia et son hôte |
| Amensalisme | 0 | − | Allélopathie du noyer, antibiose |
| Commensalisme | + | 0 | Rémora et requin |
| Mutualisme / symbiose | + | + | Mycorhizes, Rhizobium, lichens |
Signes des interactions interspécifiques
- Tableau des signes : compétition (−,−), prédation et parasitisme (+,−), amensalisme (0,−), commensalisme (+,0), mutualisme (+,+).
- Lotka-Volterra proie-prédateur : dN/dt = rN − aNP et dP/dt = baNP − mP → oscillations décalées.
- Réponses de Holling : type I linéaire, type II saturante (la plus fréquente), type III sigmoïde (seule régulatrice à faible densité).
- Prédateur : tue et consomme plusieurs proies ; parasite : n'en tue pas ; parasitoïde : tue un hôte unique.
- Coévolution hôte-parasite : tendance à la baisse de virulence quand la transmission dépend de la survie de l'hôte.
- Symbioses clés : mycorhizes (phosphore), Rhizobium (azote), lichens (bioindicateurs), flore des ruminants (cellulose).
Le tableau des signes est une question quasi obligatoire : apprends-le avec un exemple par ligne. Ne confonds pas prédateur, parasite et parasitoïde — c'est l'erreur la plus sanctionnée. Sur les courbes de Lotka-Volterra, on te demandera d'identifier laquelle est la proie : c'est celle qui a l'effectif le plus élevé et dont le pic précède celui du prédateur.