Ce dernier chapitre passe de la population à la communauté : comment décrire quantitativement un peuplement, comment il change au cours du temps et pourquoi certains milieux sont plus riches que d'autres. Les indices de diversité et le schéma de la succession écologique sont incontournables dans les examens et les TP d'Écologie générale II.
1. Structure et description d'une biocénose
Une biocénose (ou communauté) est l'ensemble des populations qui cohabitent dans un même biotope et interagissent. On la décrit par sa richesse spécifique S (nombre d'espèces recensées), par l'abondance relative de chaque espèce, par la fréquence ou constance (pourcentage de relevés contenant l'espèce, qui définit les espèces constantes, accessoires et accidentelles) et par sa structure verticale en strates et horizontale en mosaïque. Une espèce caractéristique est fidèle à un type de groupement, tandis qu'une espèce ubiquiste se rencontre partout.
Certaines espèces jouent un rôle disproportionné : les espèces clés de voûte, dont la disparition entraîne une réorganisation profonde de la communauté (l'étoile de mer Pisaster de Paine, dont le retrait laisse une moule dominer tout l'estran), et les espèces ingénieurs, qui modifient physiquement le milieu (castor, vers de terre, coraux constructeurs). Les espèces bioindicatrices (lichens pour l'air, larves d'éphémères et de plécoptères pour la qualité des eaux courantes) servent au diagnostic écologique.
2. Diversité spécifique : indices de Shannon et de Simpson
La richesse spécifique seule ne suffit pas : deux relevés de dix espèces sont très différents si l'un est dominé à 90 % par une seule espèce. On utilise donc des indices qui combinent richesse et équilibre. L'indice de Shannon H' = −Σ pi log2 pi, où pi est la fréquence relative de l'espèce i, est nul quand une seule espèce est présente et maximal (log2 S) quand toutes les espèces sont également représentées. L'équitabilité (ou régularité) E = H'/H'max = H'/log2 S varie de 0 à 1 et mesure ce déséquilibre indépendamment de la richesse.
L'indice de Simpson D = Σ pi² donne la probabilité que deux individus tirés au hasard appartiennent à la même espèce : il mesure la dominance et on utilise souvent son complément 1 − D comme indice de diversité. Simpson est plus sensible aux espèces abondantes, Shannon aux espèces rares. On distingue enfin trois échelles de diversité selon Whittaker : la diversité alpha (au sein d'un habitat), la diversité bêta (variation de composition entre habitats, donc renouvellement des espèces le long d'un gradient) et la diversité gamma (à l'échelle régionale).
Rapport de la diversité observée à la diversité maximale possible pour la même richesse, E = H'/log2S ; elle vaut 1 quand toutes les espèces ont la même abondance.
3. Les successions écologiques et le climax
Une succession écologique est le remplacement ordonné et prévisible des communautés en un même lieu au cours du temps. La succession primaire part d'un substrat vierge, jamais colonisé ni pourvu de sol : coulée de lave, moraine libérée par un glacier, dune récente. Elle commence par des pionniers — lichens, cyanobactéries, mousses — qui amorcent la pédogenèse, et se déroule sur des siècles. La succession secondaire repart d'un milieu déjà pourvu d'un sol et d'une banque de graines après une perturbation (incendie, coupe, abandon cultural) : elle est bien plus rapide, quelques décennies suffisant à reconstituer une forêt.
Au cours de la succession, plusieurs tendances convergent : la biomasse et la stratification augmentent, la richesse spécifique et la diversité augmentent puis peuvent légèrement décliner au stade final, les cycles des nutriments deviennent plus fermés, les stratèges r pionniers cèdent la place aux stratèges K, et le rapport production brute/respiration (P/R), très supérieur à 1 dans les stades jeunes, tend vers 1 au stade final. Ce stade terminal, en équilibre avec le climat régional, est le climax : chêne vert et chêne-liège en étage semi-aride marocain, cédraie du Moyen Atlas en étage humide d'altitude, arganeraie dans le Sud-Ouest.
La notion de climax unique de Clements a été nuancée : on parle de paraclimax ou climax édaphique quand le sol bloque la succession, et de subclimax ou disclimax lorsqu'une perturbation récurrente — surpâturage, incendie, coupe de bois — maintient la végétation à un stade antérieur. Les stades de dégradation de la forêt méditerranéenne (matorral, garrigue, steppe à alfa) illustrent ce processus, particulièrement visible dans les massifs marocains soumis à une forte pression pastorale.
4. Perturbations, biodiversité et conservation
Une perturbation est un événement qui détruit tout ou partie de la biomasse et libère des ressources. L'hypothèse des perturbations intermédiaires (Connell) prévoit une diversité maximale pour des perturbations d'intensité et de fréquence moyennes : trop rares, les compétiteurs dominants excluent les autres ; trop fréquentes, seules les espèces pionnières survivent. Ce principe éclaire la gestion des parcours pastoraux, où un pâturage modéré maintient une plus grande richesse floristique qu'une mise en défens totale ou qu'un surpâturage.
La biodiversité se décline à trois niveaux : génétique, spécifique et écosystémique. Elle décroît globalement de l'équateur vers les pôles et augmente avec l'hétérogénéité de l'habitat ; la relation aire-espèces S = c·Az décrit son augmentation avec la surface, fondement de la théorie de la biogéographie insulaire de MacArthur et Wilson, où l'équilibre entre immigration et extinction dépend de la taille de l'île et de son isolement. Les grandes causes actuelles d'érosion sont la destruction et la fragmentation des habitats, la surexploitation, les espèces invasives, les pollutions et le changement climatique. Le Maroc, situé dans le point chaud méditerranéen, protège son patrimoine par un réseau de parcs nationaux et de Sites d'Intérêt Biologique et Écologique.
| Caractère | Stade pionnier | Stade climacique |
|---|---|---|
| Biomasse | Faible | Élevée |
| Rapport P/R | Nettement > 1 | Voisin de 1 |
| Diversité spécifique | Faible | Élevée |
| Stratégie dominante | Stratèges r | Stratèges K |
| Cycles des nutriments | Ouverts, pertes fortes | Fermés, conservatifs |
| Stabilité | Faible | Élevée |
Stades pionniers et stade climacique
- Biocénose décrite par richesse S, abondances relatives, fréquence, strates ; espèces clés de voûte, ingénieurs, bioindicatrices.
- Shannon H' = −Σ pᵢ log₂ pᵢ ; équitabilité E = H'/log₂S ∈ [0 ; 1] ; Simpson D = Σ pᵢ² mesure la dominance.
- Diversité alpha (habitat), bêta (entre habitats), gamma (région).
- Succession primaire (substrat vierge, siècles) vs secondaire (sol conservé, décennies).
- Au cours de la succession : biomasse ↑, diversité ↑, P/R → 1, stratèges r → stratèges K.
- Perturbations intermédiaires → diversité maximale ; S = c·A^z fonde la biogéographie insulaire.
Le calcul de H' à partir d'un tableau d'effectifs revient très souvent : convertis d'abord les effectifs en fréquences relatives pi, garde le logarithme en base 2 si l'énoncé l'impose, et conclus toujours en calculant l'équitabilité. Piège fréquent : croire qu'un indice de Shannon élevé signifie forcément beaucoup d'espèces, alors qu'il dépend aussi de leur équilibre. Sur les successions, on attend la distinction primaire/secondaire et au moins trois tendances évolutives argumentées.