La compétition est l'interaction négative la plus étudiée en écologie des populations. Ce chapitre distingue la compétition entre individus d'une même espèce, moteur de l'autorégulation, et la compétition entre espèces, qui aboutit soit à l'exclusion, soit au partage des ressources. Le principe de Gause et les expériences de Park et de Connell sont des grands classiques d'examen.
1. Définition et mécanismes de la compétition
Il y a compétition lorsque plusieurs individus utilisent une même ressource en quantité limitante, chacun réduisant la disponibilité de cette ressource pour les autres : l'interaction est donc défavorable aux deux partenaires, notée (−, −). Les ressources en jeu sont la nourriture, l'eau, la lumière, les sels minéraux, l'espace, les sites de nidification ou les partenaires sexuels. Une ressource abondante n'engendre pas de compétition : la limitation est la condition nécessaire.
Deux mécanismes sont distingués. La compétition par exploitation (indirecte, par consommation) : les individus ne se rencontrent pas, mais chacun prélève une part du stock commun et appauvrit le milieu pour les autres — cas typique des racines qui se partagent l'eau du sol. La compétition par interférence (directe) : les individus s'affrontent activement — combats, territorialité, hiérarchie de dominance, allélopathie chez les végétaux (émission de substances inhibitrices, comme chez le noyer ou l'eucalyptus), antibiose chez les micro-organismes.
Interaction réciproquement défavorable (−, −) entre organismes utilisant une même ressource limitante, par exploitation du stock commun ou par interférence directe.
2. La compétition intraspécifique
Entre individus d'une même espèce, le chevauchement des besoins est total : la compétition intraspécifique est donc la plus intense de toutes. Elle est strictement dépendante de la densité et constitue le principal mécanisme d'autorégulation, celui qui donne son plateau à la courbe logistique. Ses effets se lisent sur la croissance individuelle (individus plus petits), sur la fécondité (moins d'œufs, portées réduites), sur la mortalité juvénile et sur l'émigration des jeunes exclus par les adultes territoriaux.
Chez les végétaux, la réponse à la densité prend la forme de l'autoéclaircie : dans un peuplement dense, la mortalité progressive laisse des survivants de plus en plus gros, si bien que la biomasse totale reste à peu près constante — c'est la loi d'autoéclaircie observée dans les peuplements équiennes, comme les reboisements de pin d'Alep. On oppose classiquement la compétition scramble (par écrémage : la ressource est partagée entre tous, personne n'a assez, tous souffrent) et la compétition contest (par concours : quelques individus obtiennent la totalité de ce dont ils ont besoin, les autres n'ont rien) : la première provoque des effondrements, la seconde stabilise les effectifs.
3. La compétition interspécifique et le modèle de Lotka-Volterra
Entre espèces, la compétition est d'autant plus forte que le chevauchement des niches écologiques est important. Lotka et Volterra ont modélisé la situation en ajoutant à l'équation logistique de chaque espèce l'effet de l'autre, pondéré par un coefficient de compétition α : dN1/dt = r1N1(K1 − N1 − α12N2)/K1, et symétriquement pour l'espèce 2. Le coefficient α12 exprime l'effet d'un individu de l'espèce 2 en équivalents d'individus de l'espèce 1.
L'analyse graphique des isoclines conduit à quatre issues : l'espèce 1 élimine l'espèce 2 ; l'espèce 2 élimine l'espèce 1 ; l'issue dépend des conditions initiales (équilibre instable) ; ou les deux espèces coexistent à un équilibre stable. La coexistence n'est possible que si la compétition intraspécifique est plus forte que la compétition interspécifique chez chacune des deux espèces — autrement dit si chaque espèce se limite elle-même davantage qu'elle ne limite l'autre.
4. Principe de Gause et partage des niches
Gause a cultivé Paramecium caudatum et Paramecium aurelia séparément puis ensemble : chacune atteignait son plateau en culture pure, mais en culture mixte P. aurelia éliminait systématiquement P. caudatum. D'où le principe d'exclusion compétitive : deux espèces occupant exactement la même niche écologique ne peuvent coexister durablement dans un milieu stable et limitant ; l'une élimine l'autre. En revanche, P. caudatum et P. bursaria coexistent car elles exploitent des strates différentes du tube de culture.
La nature offre donc plutôt des exemples de partage des ressources : la niche réalisée se rétrécit par rapport à la niche fondamentale sous l'effet des compétiteurs. Connell l'a montré chez les balanes de l'étage intertidal, où Chthamalus est repoussé vers le haut de l'estran par Balanus, plus compétitif, mais résiste mieux à la dessiccation. Le partage peut être spatial (strates d'un arbre chez les fauvettes de MacArthur), temporel (activité diurne/nocturne) ou trophique (taille des proies, taille du bec). Quand la compétition s'exerce longtemps, elle peut provoquer un déplacement de caractères : les espèces divergent morphologiquement là où elles cohabitent.
| Critère | Intraspécifique | Interspécifique |
|---|---|---|
| Partenaires | Individus de la même espèce | Individus d'espèces différentes |
| Chevauchement des besoins | Total | Partiel, variable |
| Intensité | Maximale | Fonction du recouvrement des niches |
| Effet démographique | Autorégulation, plateau logistique | Exclusion ou partage des ressources |
| Conséquence évolutive | Sélection des plus performants | Déplacement de caractères, spécialisation |
Compétition intraspécifique et interspécifique
- Compétition (−, −) : uniquement pour une ressource limitante ; par exploitation ou par interférence.
- Intraspécifique = chevauchement total des besoins → la plus intense, dépendante de la densité, régulatrice.
- Scramble (partage égal, tous souffrent) vs contest (quelques gagnants, effectifs stabilisés) ; autoéclaircie chez les végétaux.
- Lotka-Volterra : coexistence seulement si compétition intraspécifique > compétition interspécifique.
- Principe de Gause : même niche + milieu stable et limitant → exclusion compétitive.
- Coexistence réelle par partage des niches (spatial, temporel, trophique) : niche réalisée < niche fondamentale.
Le principe de Gause est demandé avec son expérience : cite les deux espèces de paramécies et l'issue en culture mixte. Le piège le plus courant est d'énoncer que deux espèces semblables ne peuvent jamais coexister ; précise toujours les conditions — même niche, milieu stable et ressource limitante. Sache aussi distinguer niche fondamentale et niche réalisée sur l'exemple des balanes de Connell, très souvent proposé en commentaire de document.