La plante est un organisme fixé qui construit son corps tout au long de sa vie, à partir de zones de cellules restées embryonnaires. Ce premier chapitre distingue rigoureusement croissance (changements quantitatifs, irréversibles) et développement (changements qualitatifs), puis décompose la croissance en mérèse et auxèse. Ces définitions ouvrent presque tous les sujets d'examen du S5 et servent de grille de lecture à tout le reste du module.
1. Croissance et développement : deux séries de modifications
La croissance et le développement d'un organisme désignent son évolution au cours d'un intervalle de temps Δt. Extérieurement, la plante est le siège de deux séries de modifications. Les modifications quantitatives sont des augmentations de dimensions — longueur, surface, volume, masse, nombre d'organes — dont l'ensemble constitue la croissance ; elles sont irréversibles. Les modifications qualitatives sont l'acquisition de propriétés morphologiques et fonctionnelles nouvelles : c'est le développement.
Les exemples classiques de croissance sont l'allongement de la tige et des entre-nœuds, l'augmentation du nombre de radicelles formées à partir du péricycle de la racine principale, ou encore la multiplication des feuilles en fonction du temps. Les exemples de développement sont le passage du zygote à l'embryon après la double fécondation, la sortie de la radicule à la germination, la mise en place successive des feuilles primordiales, et surtout la conversion d'un bourgeon végétatif allongé en bourgeon floral aplati. Croissance et développement sont partiellement indépendants : une plante étiolée s'allonge beaucoup sans se différencier normalement.
2. La mérèse : croissance par division
La mérèse (ou mérésis) est la croissance par division cellulaire : des mitoses successives assurent la prolifération et fournissent le stock de cellules. Elle est localisée dans les méristèmes, sauf dans la feuille des dicotylédones où les divisions se répartissent d'abord sur toute la surface du limbe — ce qui explique que la feuille soit un organe à croissance définie, de forme caractéristique de l'espèce.
Les cellules méristématiques sont petites, isodiamétriques, à cytoplasme dense, à petites vacuoles et à noyau central volumineux : leur rapport nucléoplasmique (RNP = volume nucléaire / volume cellulaire moins volume nucléaire) est élevé. Les plans de division y sont orientés, ce qui donne à l'organe sa forme. La mérèse et l'auxèse sont séparées dans le temps et dans l'espace le long d'un axe : dans une racine, on passe de la zone de division à la zone d'élongation puis à la zone de différenciation (poils absorbants).
3. L'auxèse : croissance par grandissement
L'auxèse (auxésis) est l'augmentation des dimensions des cellules déjà formées. Elle est isotrope lorsque la surface cellulaire s'accroît également dans toutes les directions : les cellules restent isodiamétriques, presque sphériques (parenchymes cortical et médullaire, collenchyme, péricycle, cal de culture). Elle est anisotrope lorsqu'une direction est privilégiée : élongation longitudinale (xylème, phloème, fibres ligneuses et libériennes, sclérenchyme, parenchyme palissadique) ou élargissement radial (cellules du cambium, du phellogène, de l'épiderme et de l'endoderme).
Le grandissement s'accompagne de profondes modifications structurales : différenciation des plastes à partir des proplastes, vacuolisation avec formation d'une vacuole centrale — donc chute du RNP —, forte activité de synthèse d'ARN et de protéines, respiration intense. Il existe enfin une croissance symplastique localisée : l'extension extrusive vers l'extérieur (formation des poils absorbants à partir du rhizoderme, allongement du tube pollinique dans le style) et l'extension intrusive vers l'intérieur, qui creuse des méats entre des cellules polyédriques, comme dans la moelle étoilée de la tige de jonc.
4. Différenciation, histogenèse et organogenèse
La différenciation suit l'auxèse : la cellule acquiert une spécialisation progressive et ordonnée. Elle s'étudie à plusieurs niveaux : subcellulaire (plastes, mitochondries), cellulaire (devenir du zygote), tissulaire (cellules procambiales, corticales, médullaires) et organique (bourgeon végétatif devenant bourgeon floral). Elle porte sur la structure de la paroi (dépôts de cellulose, de lignine, de subérine), sur le pouvoir de synthèse (tissus assimilateurs, sécréteurs, de réserve) et sur l'acquisition de potentialités physiologiques nouvelles comme le virage floral.
L'enchaînement logique est donc : cellules différenciées → regroupement en tissus spécialisés (histogenèse) → assemblage des tissus en organes (organogenèse) → morphogenèse de la plante entière. Malgré cette spécialisation, les cellules végétales vivantes conservent leur totipotence : une cellule différenciée peut être dédifférenciée en cal puis régénérer une plante entière, ce qui fonde toute la culture in vitro.
5. Cinétique de croissance et facteurs de contrôle
La croissance d'un organe, d'une plante ou d'une population cellulaire suit une courbe sigmoïde en S : une phase de latence, une phase exponentielle (croissance accélérée), une phase linéaire, puis un ralentissement et un plateau (phase stationnaire). On mesure la croissance en valeur absolue (courbe cumulée) ou en vitesse de croissance (dérivée : courbe en cloche dont le maximum correspond au point d'inflexion de la sigmoïde). La croissance est toujours associée à un métabolisme actif.
Le contrôle de la croissance combine des facteurs externes — lumière (intensité, qualité spectrale, photopériode), température, eau, éléments minéraux, gravité, contraintes mécaniques — et des facteurs internes : nutrition carbonée, corrélations entre organes et surtout substances de croissance ou phytohormones. Ces dernières font l'objet de la majeure partie du module.
Ensemble des changements quantitatifs irréversibles (taille, nombre, volume, masse) au cours de la vie d'une plante ; elle résulte de la mérèse et de l'auxèse.
Ensemble des changements qualitatifs par lesquels la plante et ses cellules acquièrent des propriétés morphologiques et fonctionnelles nouvelles (différenciation, histogenèse, organogenèse).
Rapport entre le volume du noyau et le volume cytoplasmique ; élevé dans les cellules méristématiques, il chute fortement lors de la vacuolisation qui accompagne l'auxèse.
| Critère | Mérèse | Auxèse |
|---|---|---|
| Processus | Divisions mitotiques | Grandissement cellulaire |
| Localisation | Méristèmes (et limbe jeune) | Zone d'élongation, en arrière des méristèmes |
| Taille des cellules | Constante, petites | Fortement augmentée |
| Vacuole | Petites vacuoles multiples | Vacuole centrale unique |
| RNP | Élevé | Faible |
| Paroi | Mince, primaire | Extensible puis épaissie |
Mérèse et auxèse comparées
- Croissance = quantitatif et irréversible ; développement = qualitatif (différenciation).
- Croissance = mérèse (divisions, méristèmes, RNP élevé) + auxèse (grandissement, vacuolisation, RNP faible).
- L'auxèse est isotrope (cellules isodiamétriques) ou anisotrope (élongation ou élargissement).
- Extension extrusive : poil absorbant, tube pollinique ; extension intrusive : méats de la moelle du jonc.
- Différenciation → histogenèse → organogenèse ; la cellule végétale reste totipotente.
- La courbe de croissance est sigmoïde ; sa dérivée est une courbe en cloche.
Dans les facultés marocaines, ce chapitre tombe presque toujours en question de cours : « Définir croissance et développement et les illustrer par des exemples » ou « Comparer mérèse et auxèse ». Le piège classique est de confondre auxèse et mitose, ou de dire que la croissance est réversible : elle ne l'est pas, contrairement à un simple gonflement osmotique. Pense à citer des exemples précis (péricycle et radicelles, tube pollinique, moelle du jonc) : les correcteurs valorisent l'exemple concret. Sache aussi tracer et légender la courbe sigmoïde avec ses phases.