Toutes les hormones ne stimulent pas la croissance. L'acide abscissique est l'hormone du stress hydrique et de la dormance, l'éthylène celle de la maturation et des réponses aux contraintes. Ce chapitre traite ces deux inhibiteurs puis les régulateurs découverts plus récemment — brassinostéroïdes, jasmonates, acide salicylique, strigolactones — qui figurent désormais au programme du S5.
1. L'acide abscissique : nature et synthèse
L'acide abscissique (ABA) est un sesquiterpène issu du clivage des caroténoïdes dans les plastes, et non de la voie mévalonique directe comme on l'a longtemps cru. Il a été identifié presque simultanément comme « dormine » chez les bourgeons de l'érable et comme « abscisine » dans les capsules de coton, d'où un nom trompeur : l'ABA n'est pas le principal responsable de l'abscission, qui relève surtout de l'éthylène. Il circule dans le xylème et le phloème.
Sa synthèse est massivement induite par le déficit hydrique : dès que le sol se dessèche, les racines produisent de l'ABA qui monte dans le xylème et joue un rôle de signal racine-feuille annonçant la sécheresse avant même que la feuille ne perde de l'eau. La teneur en ABA augmente aussi pendant la maturation de la graine et lors des stress salin et froid.
2. Effets de l'ABA : stomates, dormance, stress
L'effet le plus documenté est la fermeture des stomates. L'ABA perçu par les cellules de garde déclenche une cascade calcique, l'ouverture de canaux anioniques et la sortie massive de K+ et d'anions ; la cellule perd de l'eau, sa turgescence chute et l'ostiole se ferme. La transpiration diminue, la plante économise l'eau au prix d'une baisse d'assimilation du CO2. Les mutants déficients en ABA sont reconnaissables à leur flétrissement permanent.
L'ABA installe et maintient la dormance des graines et des bourgeons, s'opposant point par point à la gibbérelline : le rapport ABA/GA détermine si une graine germe ou reste dormante. Il inhibe la croissance des tiges, induit les protéines LEA de tolérance à la dessiccation lors de la maturation de la graine, accélère la sénescence foliaire et l'abscission dans certaines conditions. Il est perçu par les récepteurs PYR/PYL, qui inhibent des phosphatases PP2C et libèrent des kinases SnRK2.
3. L'éthylène : l'hormone gazeuse
L'éthylène (C2H4) est la seule phytohormone gazeuse : il diffuse dans les tissus et dans l'atmosphère, ce qui lui permet d'agir d'un fruit à l'autre. Il est synthétisé à partir de la méthionine via la S-adénosylméthionine puis l'ACC (acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique), sous l'action de l'ACC-synthase puis de l'ACC-oxydase ; ces deux enzymes sont les points de contrôle de la voie.
Sur la plantule étiolée de dicotylédone, l'éthylène provoque la triple réponse : inhibition de l'élongation de l'hypocotyle, épaississement radial, et accentuation de la courbure du crochet apical. Il stimule la maturation des fruits climactériques (banane, tomate, pomme, avocat), caractérisés par un pic de respiration et un pic autocatalytique d'éthylène, alors que les fruits non climactériques (agrumes, raisin, fraise) n'en présentent pas. Il déclenche aussi l'abscission des feuilles et des fruits, la sénescence florale, l'épinastie et les réponses aux blessures et à l'inondation.
Les applications sont considérables : le déverdissage des agrumes et le mûrissement contrôlé des bananes par l'éthylène, l'usage de l'éthéphon qui libère de l'éthylène in situ, et à l'inverse la conservation en atmosphère contrôlée pauvre en O2 et riche en CO2, ou l'emploi d'inhibiteurs de perception comme le 1-MCP pour retarder le mûrissement pendant le transport.
4. Brassinostéroïdes, jasmonates, salicylate et strigolactones
Les brassinostéroïdes (brassinolide) sont des stéroïdes végétaux perçus par le récepteur membranaire BRI1 ; ils stimulent l'élongation cellulaire et la différenciation du xylème, et leurs mutants sont nains avec un défaut de dé-étiolement. Les jasmonates (acide jasmonique, méthyl-jasmonate), dérivés de l'acide linolénique, orchestrent la défense contre les herbivores et les blessures, en induisant notamment les inhibiteurs de protéases, et interviennent dans la sénescence et la formation des tubercules.
L'acide salicylique est le signal central de la résistance aux pathogènes biotrophes et de la résistance systémique acquise. Les strigolactones, dérivées elles aussi des caroténoïdes, sont exsudées par les racines : elles favorisent la symbiose mycorhizienne, mais sont détournées par les plantes parasites du genre Striga et Orobanche dont elles déclenchent la germination — un enjeu agronomique majeur pour les légumineuses au Maroc. Dans la plante, elles inhibent la ramification, complétant l'action de l'auxine dans la dominance apicale.
5. Interactions hormonales
Aucune hormone n'agit seule. Les interactions sont de trois types : synergie (auxine et gibbérelline sur l'élongation de la tige ; auxine et éthylène sur l'abscission), antagonisme (ABA contre gibbérelline sur la germination ; auxine contre cytokinine sur la dominance apicale) et séquence (l'auxine induit la synthèse d'éthylène, qui médie une partie de ses effets inhibiteurs à forte dose). La réponse d'un tissu dépend donc de la balance hormonale et de sa compétence, c'est-à-dire de la présence des récepteurs et de l'état de son programme de développement.
Sesquiterpène dérivé des caroténoïdes, hormone du stress hydrique et de la dormance, qui provoque la fermeture stomatique et s'oppose aux gibbérellines.
Phytohormone gazeuse issue de la méthionine via l'ACC, responsable de la triple réponse, de la maturation des fruits climactériques et de l'abscission.
Fruit dont la maturation s'accompagne d'un pic respiratoire et d'un pic autocatalytique d'éthylène (banane, tomate, pomme), à l'inverse des fruits non climactériques.
| Critère | ABA | Éthylène |
|---|---|---|
| Nature chimique | Sesquiterpène (caroténoïdes) | Gaz, dérivé de la méthionine |
| Précurseur clé | Caroténoïdes plastidiaux | S-adénosylméthionine puis ACC |
| Effet phare | Fermeture des stomates, dormance | Maturation, abscission, triple réponse |
| Antagoniste principal | Gibbérellines | Auxine (retard d'abscission) |
| Application | Marqueur de tolérance à la sécheresse | Éthéphon, déverdissage, 1-MCP |
ABA et éthylène
- ABA = signal racine → feuille de la sécheresse ; il ferme les stomates par sortie de K<sup>+</sup> des cellules de garde.
- Le rapport ABA/GA décide de la dormance ou de la germination.
- Éthylène : méthionine → SAM → ACC → C<sub>2</sub>H<sub>4</sub> ; triple réponse chez la plantule étiolée.
- Fruits climactériques = pic respiratoire + pic d'éthylène ; non climactériques = pas de pic.
- Brassinostéroïdes (élongation), jasmonates (défense, herbivores), salicylate (SAR), strigolactones (mycorhizes, ramification, Striga).
- Les effets dépendent de la balance hormonale et de la compétence du tissu.
Les examens marocains aiment le mécanisme de fermeture stomatique par l'ABA, à rédiger étape par étape, et la distinction climactérique / non climactérique avec des exemples. Le piège du nom : l'acide abscissique n'est pas le principal moteur de l'abscission — c'est l'éthylène. Ne confonds pas non plus l'ACC (précurseur) avec l'ACC-oxydase (enzyme). Sur les nouveaux régulateurs, quelques lignes précises suffisent, mais elles rapportent souvent des points de bonus.