Photopériodisme, vernalisation et induction florale

La floraison est le changement de développement le plus spectaculaire de la plante : un méristème végétatif devient méristème floral. Ce dernier chapitre explique comment la plante mesure la photopériode et la durée du froid pour fleurir au bon moment, quels signaux transmettent l'information de la feuille au bourgeon, et comment ces connaissances sont exploitées en horticulture et en amélioration des plantes.

1. Du méristème végétatif au méristème floral

Le passage à la floraison suit trois étapes. La plante doit d'abord acquérir sa compétence en sortant de la phase juvénile — une plantule de tomate ne fleurit pas avant un certain nombre de nœuds, un arbre fruitier avant plusieurs années. Vient ensuite l'induction florale déclenchée par les signaux de l'environnement, puis l'évocation et la différenciation florale : le méristème s'aplatit, sa vitesse de division augmente et il met en place les pièces florales dans l'ordre sépales, pétales, étamines, carpelles.

Cette organisation en verticilles concentriques est décrite par le modèle ABC : la combinaison des classes de gènes homéotiques détermine l'identité de chaque verticille, A seul donnant les sépales, A + B les pétales, B + C les étamines et C seul les carpelles. La mutation d'un de ces gènes transforme un verticille en un autre, ce qui est à l'origine des fleurs doubles horticoles. On distingue enfin les plantes monocarpiques, qui ne fleurissent qu'une fois, des plantes polycarpiques pérennes.

2. Le photopériodisme

Le photopériodisme est la réponse au rapport entre la durée du jour et celle de la nuit. Trois catégories classiques : les plantes de jours courts (PJC), qui fleurissent quand la photopériode est inférieure à une durée critique — chrysanthème, riz, soja, tabac Maryland Mammoth ; les plantes de jours longs (PJL), qui fleurissent au-delà d'une durée critique — blé, orge, épinard, radis ; et les plantes indifférentes ou neutres, comme la tomate et le concombre. Le seuil est propre à chaque espèce et à chaque variété, et le photopériodisme conditionne l'adaptation d'une variété à une latitude donnée.

L'expérience décisive est celle de l'interruption nocturne : un bref éclair de lumière au milieu de la nuit empêche la floraison d'une plante de jours courts et provoque celle d'une plante de jours longs, alors qu'une interruption équivalente de la période éclairée est sans effet. C'est donc la durée de la nuit ininterrompue qui est mesurée — les PJC sont en réalité des plantes de nuits longues. La perception a lieu dans la feuille : une seule feuille induite suffit, et le message migre vers les bourgeons, ce que démontrent les expériences de greffe entre une plante induite et une plante non induite.

3. Phytochrome, horloge circadienne et florigène

Le photorécepteur en jeu est le phytochrome, chromoprotéine existant sous deux formes photoconvertibles : Pr, absorbant le rouge clair vers 660 nm, et Pfr, forme active absorbant le rouge sombre vers 730 nm. Le rouge clair transforme Pr en Pfr, le rouge sombre fait l'inverse, et à l'obscurité Pfr se reconvertit lentement : la plante dispose ainsi d'un sablier moléculaire mesurant la durée de la nuit. Cette photoréversibilité rouge clair / rouge sombre explique l'effet de l'interruption nocturne, et le rapport rouge clair sur rouge sombre renseigne aussi la plante sur l'ombrage de ses voisines.

Le phytochrome et les cryptochromes synchronisent l'horloge circadienne ; la coïncidence entre la lumière et une phase donnée de l'horloge déclenche, dans la feuille, l'expression du gène FT. La protéine FT, longtemps recherchée sous le nom de florigène, migre par le phloème jusqu'à l'apex caulinaire où elle s'associe au facteur de transcription FD pour activer les gènes d'identité florale. Les gibbérellines interviennent en parallèle, notamment pour la montaison des plantes en rosette de jours longs.

4. La vernalisation

La vernalisation est l'acquisition de l'aptitude à fleurir après une exposition prolongée au froid, de l'ordre de quelques semaines à basse température positive. Elle concerne typiquement les céréales d'hiver — un blé d'hiver semé au printemps reste végétatif s'il n'a pas subi le froid — et les bisannuelles en rosette comme la betterave, le chou ou la carotte. Le froid est perçu par l'apex lui-même ou par les tissus en division, et non par la feuille comme le signal photopériodique.

La vernalisation n'induit pas directement la floraison : elle rend la plante compétente pour répondre ensuite à la photopériode. L'état vernalisé est mitotiquement stable — il se transmet aux cellules filles mais est remis à zéro à la génération suivante — car il repose sur une régulation épigénétique : le froid prolongé éteint durablement, par méthylation des histones, un gène répresseur de la floraison. Un traitement thermique chaud appliqué juste après le froid peut annuler l'effet : c'est la dévernalisation.

5. Applications agronomiques et biotechnologiques

La maîtrise de ces mécanismes structure l'horticulture. On force la floraison du chrysanthème hors saison par occultation pour raccourcir le jour, ou celle du poinsettia ; à l'inverse, l'éclairage nocturne des serres maintient certaines espèces à l'état végétatif. Le choix des variétés de blé, d'orge ou de betterave selon leurs besoins en vernalisation et en photopériode conditionne les calendriers culturaux, y compris dans les régions marocaines à hiver doux où une exigence de froid trop forte empêche la montaison.

Les régulateurs de croissance complètent cette panoplie : GA₃ pour la montaison et le grossissement des baies de raisin, AIB pour le bouturage, éthéphon pour le déverdissage des agrumes et la récolte, retardateurs de croissance pour compacter les plantes en pot, auxines de synthèse comme herbicides sélectifs. Enfin, la culture in vitro — micropropagation, assainissement viral, embryogenèse somatique, haploïdisation — repose entièrement sur le pilotage du rapport auxine / cytokinine et fait le lien entre la physiologie du développement et les biotechnologies végétales enseignées en S5 et S6.