Après l'auxine, deux familles complètent le trio des hormones « stimulatrices » : les gibbérellines, qui allongent les entre-nœuds et mobilisent les réserves de la graine, et les cytokinines, qui commandent la division cellulaire et retardent la sénescence. Ce chapitre insiste sur les expériences fondatrices et sur la notion de balance hormonale, très fréquemment interrogée en travaux dirigés.
1. Les gibbérellines : découverte et nature chimique
Les gibbérellines ont été identifiées à partir de la maladie du riz fou (bakanae) provoquée par le champignon Gibberella fujikuroi : les plants infectés s'allongent démesurément, s'étiolent et versent. Le filtrat de culture du champignon reproduit le symptôme, prouvant l'existence d'une substance active, la gibbérelline. On en connaît aujourd'hui une centaine, notées GA1, GA3, GA4… ; la plus utilisée au laboratoire est l'acide gibbérellique GA3, mais toutes ne sont pas biologiquement actives.
Chimiquement, ce sont des diterpènes à squelette ent-gibbérellane, synthétisés à partir du géranylgéranyl-pyrophosphate dans les jeunes feuilles, les apex et les graines. Leur biosynthèse est bloquée par des retardateurs de croissance (paclobutrazol, chlorméquat) utilisés en horticulture pour obtenir des plantes compactes. Contrairement à l'auxine, les gibbérellines circulent sans polarité, dans le xylème et le phloème.
2. Effets physiologiques des gibbérellines
L'effet le plus spectaculaire est l'élongation des entre-nœuds : l'application de GA3 sur un mutant nain de maïs ou de pois restaure une taille normale, ce qui montre que le nanisme provient souvent d'un défaut de biosynthèse ou de perception des gibbérellines. Sur les plantes en rosette (chou, betterave, jusquiame), la gibbérelline provoque la montaison, allongement brutal de la tige florifère, qui se produit naturellement après une exposition au froid ou aux jours longs.
Les gibbérellines lèvent aussi certaines dormances de graines et de bourgeons, stimulent la germination, favorisent la floraison de plantes de jours longs, et interviennent dans la croissance du fruit — l'application de GA3 sur la vigne allonge les grappes et grossit les baies, pratique courante sur raisin de table. Elles peuvent enfin provoquer une parthénocarpie et modifier l'expression du sexe des fleurs chez certaines espèces monoïques.
3. Gibbérellines et mobilisation des réserves de la graine
Le modèle le plus enseigné est la graine de céréale. À l'imbibition, l'embryon libère des gibbérellines qui diffusent vers la couche à aleurone entourant l'albumen amylacé. Ces cellules répondent en synthétisant et en sécrétant des enzymes hydrolytiques, au premier rang desquelles l'α-amylase, mais aussi des protéases et des glucanases. L'amidon de l'albumen est hydrolysé en maltose puis en glucose, qui nourrit l'embryon en croissance.
L'expérience décisive consiste à couper le grain d'orge en deux : la moitié sans embryon ne produit pas d'α-amylase, sauf si on lui apporte de la gibbérelline exogène. Cette hydrolyse contrôlée est exploitée en malterie pour la fabrication de la bière et du malt. Au niveau moléculaire, la gibbérelline est perçue par le récepteur GID1 et provoque la dégradation des répresseurs DELLA par le protéasome, ce qui lève l'inhibition de la croissance.
4. Les cytokinines : nature et découverte
Les cytokinines ont été découvertes par les cultures de tissus de Skoog et Miller : un extrait d'ADN de sperme de hareng autoclavé permettait la division de cellules de moelle de tabac, ce qui a conduit à isoler la kinétine. La cytokinine naturelle majeure est la zéatine, isolée du maïs ; on utilise aussi la BAP (6-benzylaminopurine) en culture in vitro. Ce sont des dérivés de l'adénine portant une chaîne latérale sur l'azote 6.
Elles sont synthétisées principalement dans les apex racinaires et migrent vers les parties aériennes par le xylème, dans le flux de sève brute : leur trajet est donc acropète, à l'inverse du flux basipète d'auxine, et les deux hormones se rencontrent dans toute la plante. Les graines en développement et les fruits jeunes en contiennent également.
5. Effets des cytokinines et balance hormonale
Les cytokinines stimulent la division cellulaire (cytokinèse, d'où leur nom), lèvent la dominance apicale en favorisant le débourrement des bourgeons axillaires, favorisent la différenciation des chloroplastes et le verdissement, et retardent la sénescence des feuilles : une feuille détachée traitée à la cytokinine reste verte plus longtemps car elle devient un puits attractif pour les nutriments — c'est l'effet appliqué à la conservation des légumes-feuilles.
L'expérience fondatrice de Skoog et Miller sur cal de tabac établit la notion de balance hormonale : ce n'est pas la concentration absolue mais le rapport auxine / cytokinine qui oriente l'organogenèse in vitro. Un rapport élevé en faveur de l'auxine induit la rhizogenèse, un rapport élevé en faveur de la cytokinine induit la caulogenèse, et un rapport équilibré maintient une prolifération de cal indifférencié. C'est la base de toute la micropropagation.
Diterpènes (GA1, GA3…) qui stimulent l'élongation des entre-nœuds, la montaison, la levée de dormance et la synthèse d'α-amylase dans la couche à aleurone.
Dérivés de l'adénine (zéatine, kinétine, BAP) synthétisés dans les racines, qui stimulent la division cellulaire, lèvent la dominance apicale et retardent la sénescence.
Principe selon lequel c'est le rapport entre hormones — notamment auxine / cytokinine — et non leur concentration absolue qui détermine la réponse morphogénétique.
| Critère | Auxine | Gibbérelline | Cytokinine |
|---|---|---|---|
| Nature | Dérivé indolique | Diterpène | Dérivé de l'adénine |
| Lieu de synthèse | Apex caulinaire, jeunes feuilles | Jeunes feuilles, apex, graines | Apex racinaires |
| Transport | Polarisé, basipète, actif | Xylème et phloème, non polarisé | Xylème, acropète |
| Effet dominant | Élongation, dominance apicale | Élongation des entre-nœuds, α-amylase | Division cellulaire, anti-sénescence |
| Effet in vitro | Rhizogenèse | Élongation des pousses | Caulogenèse |
Auxine, gibbérelline et cytokinine
- Gibbérellines : découvertes via Gibberella fujikuroi (riz fou) ; GA<sub>3</sub> restaure la taille des mutants nains.
- GA → couche à aleurone → α-amylase → hydrolyse de l'amidon de l'albumen (application : malterie).
- Voie moléculaire : récepteur GID1 → dégradation des répresseurs DELLA.
- Cytokinines : dérivés de l'adénine, synthétisées dans les racines, transportées par le xylème.
- Elles stimulent la division, lèvent la dominance apicale et retardent la sénescence foliaire.
- Rapport auxine/cytokinine élevé → racines ; faible → tiges ; équilibré → cal.
Les questions classiques sont l'expérience du demi-grain d'orge et l'expérience de Skoog et Miller sur cal de tabac : sache les décrire et surtout en tirer la conclusion. Le piège est d'inverser le sens du rapport auxine/cytokinine — retiens que l'auxine, hormone qui descend vers les racines, induit les racines. Autre erreur fréquente : dire que la gibbérelline fabrique l'amylase ; elle induit sa synthèse par les cellules de l'aleurone. Attention enfin à ne pas confondre étiolement (obscurité) et allongement gibbérellique.