Chez la plante, la croissance en longueur et en épaisseur est produite par des tissus embryonnaires permanents, les méristèmes. Ce chapitre décrit leur organisation, puis le mécanisme physique du grandissement cellulaire : une cellule végétale ne peut s'allonger que si sa paroi cède sous la pression de turgescence. Comprendre l'équation de croissance et la théorie de la croissance acide est indispensable avant d'aborder les auxines.
1. Les méristèmes primaires
Les méristèmes primaires assurent la croissance en longueur. Ils sont situés dans le bourgeon apical (apex caulinaire) à l'extrémité des tiges et des rameaux, dans les bourgeons axillaires à l'aisselle des feuilles, dans la pointe racinaire protégée par la coiffe, et à la base des entre-nœuds pour les méristèmes intercalaires — très actifs chez les graminées, ce qui leur permet de repousser après la coupe ou le pâturage.
L'apex caulinaire produit vers l'extérieur les primordiums foliaires selon une disposition régulière (phyllotaxie) et vers l'intérieur les tissus de la tige. Il donne les trois méristèmes primaires classiques : protoderme (futur épiderme), méristème fondamental (parenchymes cortical et médullaire) et procambium (xylème et phloème primaires). Le bourgeon apical exerce en outre une dominance apicale sur les bourgeons axillaires, corrélation majeure du développement.
2. Les zones de la racine
La racine offre le meilleur modèle pour observer la séparation spatiale de la mérèse, de l'auxèse et de la différenciation. De l'apex vers la base on distingue la coiffe (protection et perception de la gravité par les statolithes amylacés), la zone méristématique (divisions), la zone d'élongation de quelques millimètres où les cellules s'allongent très fortement, puis la zone pilifère ou zone de différenciation, reconnaissable à ses poils absorbants.
Les racines latérales n'apparaissent pas à la surface : elles naissent en profondeur, à partir du péricycle, et traversent le cortex — c'est la ramification endogène, à opposer à la ramification exogène des tiges qui provient de bourgeons superficiels. Cette différence est une question d'examen fréquente.
3. Les méristèmes secondaires et la croissance en épaisseur
Les méristèmes secondaires assurent la croissance en épaisseur des Dicotylédones et des Gymnospermes ; ils sont absents chez la plupart des Monocotylédones. Le cambium libéro-ligneux s'installe entre xylème et phloème primaires : il produit du xylème secondaire (bois) vers l'intérieur et du phloème secondaire (liber) vers l'extérieur. Son activité rythmée par les saisons dans les climats contrastés engendre les cernes annuels.
Le phellogène ou assise subéro-phellodermique s'installe dans le parenchyme cortical et produit le suber (liège) vers l'extérieur et le phelloderme vers l'intérieur ; l'ensemble constitue le périderme, tissu protecteur de remplacement de l'épiderme. Le fonctionnement du cambium est sous contrôle hormonal : l'auxine descendante des bourgeons, associée aux gibbérellines, stimule la reprise cambiale au printemps.
4. Le grandissement cellulaire : turgescence et paroi
Le grandissement d'une cellule végétale résulte d'une entrée massive d'eau dans la vacuole. L'eau se déplace selon le gradient de potentiel hydrique (Ψ = Ψs + Ψp) : l'accumulation de solutés dans la vacuole abaisse le potentiel osmotique, l'eau entre, la pression de turgescence augmente et pousse sur la paroi. Si la paroi était rigide, la pression monterait sans augmentation de volume ; le grandissement suppose donc que la paroi devienne extensible.
Ce couplage est décrit par l'équation de Lockhart : la vitesse d'allongement est proportionnelle à l'extensibilité pariétale multipliée par la différence entre la pression de turgescence et une valeur seuil (yield threshold) en dessous de laquelle la paroi ne cède pas. Autrement dit, la croissance est un phénomène de relaxation pariétale contrôlé, et non un simple gonflement.
5. Structure de la paroi et croissance acide
La paroi primaire est un composite : des microfibrilles de cellulose, synthétisées par les complexes cellulose-synthase de la membrane plasmique et orientées par les microtubules corticaux, sont enchâssées dans une matrice d'hémicelluloses (xyloglucanes) et de pectines, avec des glycoprotéines (extensines). L'orientation transversale des microfibrilles canalise l'élongation dans le sens longitudinal. La paroi secondaire, déposée après la fin de la croissance, est plus riche en cellulose et souvent lignifiée : elle bloque définitivement l'extension.
La théorie de la croissance acide explique le relâchement pariétal : l'acidification de l'apoplasme, due à l'activation des pompes à protons H+-ATPases de la membrane plasmique, active des protéines pariétales appelées expansines, qui rompent les liaisons hydrogène entre xyloglucanes et cellulose et laissent glisser les microfibrilles. La paroi s'étire, l'eau entre, la cellule s'allonge ; la synthèse de nouveaux constituants pariétaux consolide ensuite la paroi élargie. C'est ce mécanisme que l'auxine déclenche, comme le montre le chapitre suivant.
Tissu de cellules restées embryonnaires, à divisions actives, responsable de la croissance en longueur (méristèmes primaires) ou en épaisseur (cambium et phellogène).
Protéines pariétales activées en milieu acide qui relâchent les liaisons entre microfibrilles de cellulose et hémicelluloses, rendant la paroi extensible.
| Critère | Méristèmes primaires | Méristèmes secondaires |
|---|---|---|
| Localisation | Apex caulinaire et racinaire, bourgeons, base des entre-nœuds | Cambium (entre xylème et phloème), phellogène (cortex) |
| Type de croissance | En longueur | En épaisseur |
| Produits | Protoderme, méristème fondamental, procambium | Bois et liber, suber et phelloderme |
| Présence | Toutes les plantes vasculaires | Dicotylédones et Gymnospermes surtout |
Méristèmes primaires et secondaires
- Méristèmes primaires = croissance en longueur ; cambium et phellogène = croissance en épaisseur.
- Racine : coiffe → zone de division → zone d'élongation → zone pilifère.
- Racines latérales endogènes (péricycle) vs ramification exogène de la tige.
- Le grandissement = entrée d'eau (turgescence) + paroi rendue extensible ; la turgescence seule ne suffit pas.
- Croissance acide : H<sup>+</sup>-ATPase → apoplasme acide → expansines → relâchement de la paroi.
- La lignification de la paroi secondaire met fin à l'élongation.
Les sujets marocains demandent souvent un schéma annoté d'une racine avec ses zones, ou l'explication du rôle respectif de la turgescence et de la paroi dans l'élongation. Le piège est de répondre « la cellule grandit parce que l'eau entre » sans mentionner l'extensibilité pariétale : la réponse complète associe les deux. Attention aussi à ne pas confondre cambium (libéro-ligneux) et phellogène (subéro-phellodermique), et à ne pas attribuer une croissance secondaire classique aux Monocotylédones.