La plante est un organisme fixé qui doit s'adapter aux variations de son environnement. Elle le fait par des mouvements : une dissymétrie de croissance entre deux faces d'un organe aboutit à une courbure. Ce chapitre distingue les tropismes, orientés par la direction du stimulus, des nasties, indépendantes de cette direction, et relie ces réponses à la redistribution de l'auxine.
1. Définitions et classification
Un tropisme est une réaction d'orientation d'un organe face à une anisotropie du milieu externe : éclairement non homogène, changement de position par rapport à la gravité, contact. La réponse est orientée par rapport à la direction du stimulus ; elle est dite positive si l'organe se courbe vers la source, négative s'il s'en éloigne. La courbure est un mouvement de croissance, donc lent et irréversible.
Une nastie est au contraire un mouvement dont la direction est imposée par la structure de l'organe et non par celle du stimulus. Elle peut être un mouvement de croissance (épinastie, nyctinastie de certaines fleurs) ou un mouvement de turgescence, rapide et réversible (séismonastie du Mimosa pudica). L'expérience de référence sur les tropismes reste le coléoptile d'avoine : sous éclairement homogène, il n'y a pas de courbure ; sous éclairement latéral, il se courbe vers la lumière.
2. Le phototropisme
Le phototropisme positif de la tige et du coléoptile est déclenché par la lumière bleue, perçue par des photorécepteurs à flavine, les phototropines (PHOT1, PHOT2). La perception a lieu à l'apex, la courbure se produit plus bas dans la zone d'élongation : il y a donc transmission d'un message, comme l'ont montré Darwin puis Boysen-Jensen. Cette dissociation entre site de perception et site de réponse est un point clé des sujets.
Le mécanisme est la redistribution latérale de l'auxine : la relocalisation des transporteurs PIN dirige le flux d'auxine vers la face non éclairée, qui s'allonge davantage que la face éclairée ; l'organe se courbe donc vers la lumière (théorie de Cholodny-Went). L'expérience de Went avec des blocs d'agar placés de façon dissymétrique sur un coléoptile décapité, à l'obscurité, reproduit la courbure et démontre que c'est bien la quantité d'auxine, et non la lumière elle-même, qui commande l'inégalité de croissance.
3. Le gravitropisme
Le gravitropisme oriente la racine vers le bas (positif) et la tige vers le haut (négatif). La gravité est perçue par des statocytes contenant des statolithes — des amyloplastes denses qui sédimentent au point le plus bas de la cellule. Ces statocytes se trouvent dans la columelle de la coiffe racinaire et dans la gaine amylifère qui entoure les faisceaux de la tige. L'ablation de la coiffe supprime la réponse gravitropique tout en laissant la racine s'allonger.
La sédimentation des statolithes provoque la relocalisation des transporteurs PIN vers la face inférieure : l'auxine s'y accumule. Dans la tige, cette surconcentration stimule l'élongation de la face inférieure, qui se redresse. Dans la racine, beaucoup plus sensible, la même surconcentration inhibe l'élongation de la face inférieure ; la face supérieure s'allonge davantage et la racine plonge. Une seule et même redistribution explique donc deux courbures opposées : c'est la conséquence directe des courbes dose-réponse du chapitre 3.
4. Thigmotropisme, hydrotropisme et croissance en champ
Le thigmotropisme est la réponse au contact : les vrilles de la vigne ou du pois s'enroulent autour d'un support par une croissance plus rapide de la face opposée au contact. La thigmomorphogenèse, réponse plus diffuse aux sollicitations mécaniques comme le vent, produit des tiges plus courtes et plus épaisses. L'hydrotropisme oriente la racine vers les zones humides du sol et peut dominer le gravitropisme en conditions de sécheresse. On décrit aussi le chimiotropisme du tube pollinique attiré vers l'ovule.
Les nutations sont des oscillations de l'apex en croissance dues à un déplacement circulaire de la zone d'élongation maximale ; la circumnutation amplifiée des plantes volubiles leur permet de rechercher un support. Ces mouvements combinent souvent plusieurs stimuli : dans un champ, une plantule couchée redresse sa tige par gravitropisme puis l'oriente par phototropisme.
5. Les nasties et les mouvements de turgescence
La séismonastie du Mimosa pudica est le modèle des mouvements rapides : au contact, un signal électrique se propage et provoque la sortie brutale d'ions et d'eau des cellules motrices du pulvinus situé à la base des folioles ; la perte de turgescence replie la feuille en quelques secondes. Le mouvement est réversible et n'implique aucune croissance. Le même type de mécanisme, plus lent, gouverne la nyctinastie, ouverture et fermeture rythmique des feuilles ou des fleurs au cours du nycthémère, sous contrôle de l'horloge circadienne.
L'épinastie et l'hyponastie sont des nasties de croissance : l'épinastie foliaire, provoquée par l'éthylène en cas d'inondation, résulte d'une croissance plus forte de la face supérieure du pétiole. La thermonastie (ouverture des fleurs de tulipe avec la température) et la photonastie complètent la liste. Enfin, l'ouverture et la fermeture des stomates constituent le mouvement de turgescence le plus répandu de tout le règne végétal.
Mouvement de croissance orienté par la direction d'un stimulus externe (lumière, gravité, contact), positif vers la source ou négatif à l'opposé.
Amyloplaste dense qui sédimente dans les statocytes de la columelle ou de la gaine amylifère et permet la perception de la gravité.
Renflement moteur situé à la base d'une feuille ou d'une foliole, dont les variations de turgescence produisent des mouvements rapides et réversibles.
| Critère | Tropisme | Nastie |
|---|---|---|
| Direction de la réponse | Imposée par le stimulus | Imposée par la structure de l'organe |
| Mécanisme | Croissance dissymétrique | Croissance ou turgescence |
| Réversibilité | Irréversible | Souvent réversible |
| Vitesse | Heures | De quelques secondes à quelques heures |
| Exemples | Phototropisme, gravitropisme, thigmotropisme | Séismonastie du Mimosa, nyctinastie, épinastie |
Tropismes et nasties
- Tout mouvement de courbure vient d'une dissymétrie entre les deux faces d'un organe.
- Phototropisme : lumière bleue, phototropines, perception à l'apex, courbure dans la zone d'élongation.
- Théorie de Cholodny-Went : l'auxine s'accumule sur la face non éclairée ou inférieure.
- Gravitropisme : statolithes de la columelle ; tige négative, racine positive, avec la même redistribution d'auxine.
- La racine est inhibée par les doses d'auxine qui stimulent la tige : d'où les courbures opposées.
- Nasties : direction indépendante du stimulus ; le Mimosa se replie par perte de turgescence du pulvinus.
Ce chapitre donne des sujets d'interprétation d'expériences : coléoptiles décapités, capuchons opaques, blocs d'agar dissymétriques, racines ayant perdu leur coiffe. Structure toujours ta réponse en perception → transduction → redistribution de l'auxine → croissance dissymétrique → courbure. Le piège majeur est d'oublier que la racine et la tige réagissent en sens inverse à la même accumulation d'auxine. Autre erreur classique : appeler « tropisme » le mouvement du Mimosa, qui est une nastie de turgescence.